Структурно – функциональная характеристика.

Рецепторный отдел зрительного анализатора (фоторецепторы) подразделяется на палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную («палочки»)и колбочковидную («колбочки») форму (рис..2). У человека насчитывается около 6— 7 млн колбочек и 110—125 млн палочек.

Рис. 2. Строение сетчатки.

Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. Латерально от слепого пятна в области центральной ямки лежит участок наилучшего видения (желтое пятно), содержащий преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, и периферия сетчатки содержит одни лишь палочки.

Различная функция колбочек и палочек лежит в основе феномена двойственности зрения. Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, — бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки же функционируют в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета — цветовое, или хроматическое, зрение. Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью, что обусловлено особенностью их строения и физико-химическими процессами, лежащими в основе восприятия энергии светового стимула. Полагают, что фоторецепторы возбуждаются при действии на них 1—2 квантов света.

Палочки и колбочки состоят из двух сегментов — наружного и внутреннего, которые соединяются между собой посредством узкой реснички. Палочки и колбочки ориентированы в сетчатке радиально, а молекулы светочувствительных белков расположены в наружных сегментах таким образом, что около 90 % их светочувствительных групп лежит в плоскости дисков, входящих в состав наружных сегментов. Свет оказывает наибольшее возбуждающее действие в том случае, если направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки, при этом он направлен перпендикулярно дискам их наружных сегментов.

Фотохимические процессы в сетчатке глаза. В рецепторных клетках сетчатки находятся светочувствительные пигменты — сложные белковые вещества хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках — йодопсин и другие пигменты.

Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегид витамина А,) и гликопротеида опсина. Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра. Так, палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области 500 нм, а колбочки имеют три максимума в спектре поглощения — в синей (420 нм), зеленой (551 нм) и красной (558 нм) частях что обусловлено наличием трех типов зрительных пигментов. Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях (изомерные формы), но только одна из них (11-ЦИС-изомер ретиналя) выступает в качестве хромоформной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды.

Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно. При действии даже яркого света расщепляется только небольшая часть (около 0,006 %) имеющегося в палочках родопсина.

В темноте происходит ресинтез пигментов, который протекает с поглощением энергии. Восстановление йодопсина происходит в 530 раз быстрее, чем родопсина. Если в организме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного зрения — так называемой «куриной слепоте». При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента. Этот фотохимический феномен лежит в основе темновой адаптации.

Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его, что обеспечивает четкость зрительного восприятия. Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.

В фоторецепторах глаза при действии света вследствие фотохимических процессов возникает рецепторный потенциал вследствие гиперполяризации мембраны рецептора. Это отличительная черта зрительных рецепторов, активация других рецепторов выражается в виде деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула. Так, при действии красного цвета, длина волны которого составляет 558 нм, рецепторный потенциал более выражен в фоторецепторах центральной части сетчатки, а синего (420 нм) — в периферической.

Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют на биполярных нейронах сетчатки (первый нейрон).

Проводниковый отдел. Первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками (см. рис.2).

Считают, что в биполярных клетках возникают потенциалы действия, причем в одних биполярах на включение и выключение света возникает медленная длительная деполяризация, а в других — на включение — гиперполяризация, на выключение — деполяризация.

Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). В результате на каждую ганглиозную клетку могут конвергировать возбуждения от 140 палочек и 6 колбочек, при этом чем ближе к желтому пятну, тем меньше возбуждений от фоторецепторов конвергирует на одну клетку. В области желтого пятна конвергенция почти не осуществляется и количество колбочек почти равно количеству биполярных и ганглиозных клеток. Именно это объясняет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки.

Периферия сетчатки отличается большой чувствительностью к слабому свету. Это обусловлено, по-видимому, тем, что до 600 палочек конвергирует здесь через биполярные клетки на одну и ту же ганглиозную клетку. В результате сигналы от множества палочек суммируются и вызывают более интенсивную стимуляцию этих клеток.

В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спонтанно генерируются серии импульсов с частотой 5 Гц. Эта испульсация обнаруживается при микроэлектродном исследовании одиночных зрительных волокон или одиночных ганглиозных клеток, а в темноте воспринимается как «собственный свет глаз».

В одних ганглиозных клетках учащение фоновых разрядов происходит на включение света (on-ответ), в других — на выключение света (off-ответ), в третьих — на включение и выключение (on-off-ответ). Реакция ганглиозной клетки может быть обусловлена и спектральным составом света.

В сетчатке, кроме вертикальных, существуют также горизонтальные связи (латеральное взаимодействие рецепторов, которое осуществляется горизонтальными клетками). Биполярные и ганглиозные клетки взаимодействуют между собой за счет многочисленных латеральных связей, образованных коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток. Горизонтальные клетки сетчатки обеспечивают регуляцию передачи импульсов между фоторецепторами и биполярами, регуляцию цветовосприятия и адаптации глаза к различной освещенности. В течение всего периода освещения горизонтальные клетки за счет медленной гиперполяризации генерируют положительный потенциал, названный S- пoтенциалом (от slow — медленный). По характеру восприятия световых раздражений горизонтальные клетки делят на два типа.

· L-тип, в котором S-потециал возникает при действии любой волны видимого света.

· С-тип, или «цветовой» тип, в котором знак отклонения потенциала зависит от длины волны. Так, красный свет может вызвать их деполяризацию, а синий — гиперполяризацию.

Полагают, что сигналы от горизонтальных клеток сетчатки передаются в электротонической форме.

Горизонтальные, а также амакриновые клетки называют тормозными нейронами, так как они обеспечивают латеральное торможение между биполярными или ганглиозными клетками.

Совокупность фоторецепторов, посылающих свои сигналы к одной ганглиозной клетке, образует ее рецептивное поле. Вблизи желтого пятна эти поля имеют диаметр 7— 200 нм, а на периферии — 400—700 нм. Чувствительность рецептивного поля возрастает от периферии к центру, причем центр и периферия рецептивного поля ганглиозной клетки имеют максимальную чувствительность в противоположных концах спектра. Так, если центр рецептивного поля отвечает изменением активности на включение красного света, то периферия аналогичной реакцией отвечает на включение синего. Вследствие конвергенции и латеральных взаимодействий рецептивные поля соседних ганглиозных клеток перекрываются. Это обусловливает возможность суммации эффектов световых воздействий и возникновение взаимных тормозных отношений в сетчатке.

Электрические явления в сетчатке. В сетчатке глаза, где локализуется рецепторный отдел зрительного анализатора и начинается проводниковый отдел, в ответ на действие света происходят сложные электрохимические процессы, которые можно зарегистрировать в виде суммарного ответа — электроре-тинограммы (ЭРГ).

ЭРГ отражает такие свойства светового раздражителя, как цвет, интенсивность и длительность его действия. ЭРГ может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для ее получения один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой прикладывают к коже лица вблизи глаза или на мочку уха.

На ЭРГ, зарегистрированной при освещении глаза, различают несколько характерных волн. Первая негативная волна «а» представляет собой небольшое по амплитуде электрическое колебание, отражающее возбуждение фоторецепторов и горизонтальных клеток. Она быстро переходит в круто нарастающую позитивную волну «b», которая возникает в результате возбуждения биполярных и амакриновых клеток. После волны «b» наблюдается медленная электроположительная волна «c» — результат возбуждения клеток пигментного эпителия. С моментом прекращения светового раздражения связывают появление электроположительной волны «d».

Показатели ЭРГ широко используются в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения различных заболеваний глаза, связанных с поражением сетчатки.

Проводниковый отдел вне сетчатки, анатомически представлен зрительными нервами и после частичного перекреста их волокон зрительными трактами. В каждом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны и от наружной половины сетчатки другого глаза. Волокна зрительного тракта направляются к зрительному бугру (собственно таламус), к метаталамусу (наружные коленчатые тела) и к ядрам подушки. Здесь расположены третьи нейроны зрительного анализатора. От них зрительные нервные волокна направляются в кору полушарий большого мозга.

В наружных коленчатых телах происходит процесс взаимодействия афферентных сигналов, идущих от сетчатки глаза, с эфферентными из области коркового отдела зрительного анализатора. С участием ретикулярной формации здесь происходит взаимодействие со слуховой и другими сенсорными системами.

Центральный, или корковый, отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле (17, 18, 19-е поля по Бродману). Считают, что первичная проекционная область (17-е поле) осуществляет специализированную, но более сложную, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработку информации. В каждом участке коры по глубине сконцентрированы нейроны, которые образуют колонку, проходящую через все слои вертикально. При этом происходит функциональное объединение нейронов, выполняющих сходную функцию. Разные свойства зрительных объектов (цвет, форма, движение) обрабатываются в разных частях зрительной коры большого мозга параллельно.

Изучение передачи сигналов на разных уровнях зрительной сенсорной системы проводят путем регистрации суммарных вызванных потенциалов (ВП), которые отводят с помощью электродов от кожной поверхности головы в области зрительной коры (затылочная область).