Размножение макромицетов

Накопив достаточный запас питательных веществ, грибница становится способной к размножению. У макромицетов этот процесс связан с образованием плодовых тел – той части грибного организма, которую мы обычно называем грибами, забывая о том, что это всего лишь органы размножения, возникающие на определенном этапе и предназначенные для развития спор, их защиты и распространения.

В отличие от грибницы, которая однотипна у всех грибов, плодовые тела, или карпофоры, различаются между собой по размеру, форме, цвету и другим признакам. Эти самые признаки собственно и служат критерием для распознавания видов, поскольку мицелий не только однороден, но к тому же обычно скрыт в субстрате и поэтому недоступен для наблюдения. Плодовые же тела разнообразны и располагаются, как правило, на поверхности субстрата, следовательно, их удобно рассматривать и изучать.

Состоят плодовые тела макромицетов из ложной грибной ткани (плектенхимы), представляющей собой более или менее плотное сплетение гиф.

Развитие плодового тела начинается с образования небольшого узелка, или уплотнения, возникающего в месте встречи гиф, которые выросли из разных спор одного и того же вида (дело в том, что большинство макромицетов гетероталлично, то есть они разнополы). К месту возникновения зачатка мицелий усиленно доставляет влагу с растворёнными в ней питательными веществами, и плодовое тело развивается обычно в короткий срок.

На соответствующей стадии в нём образуются органы спороношения – сумки (аски) у сумчатых и базидии у базидиальных грибов. Оба типа спороносителей – микроскопически мелкие клетки, их размеры измеряются, как и размеры гифов, микронами.

Сумка – вытянутая цилиндрическая или округлённо-мешковидная клетка, внутри которой созревают аскоспоры, расположенные обычно в верхнем конце сумки в один-два ряда или беспорядочно. Аскоспоры бывают овальными и шаровидными, нитевидными и веретеновидными, с одним или более ядром. Они могут быть бесцветными или окрашенными, с гладкой или орнаментированной оболочкой.

Базидии – также вытянутые клетки цилиндрической, мешковидной или булавовидной формы. В отличие от сумок споры развиваются не внутри них, а на поверхности. Базидиоспоры возникают в виде выростов на тонких ножках (стеригмах) на верхнем конце базидия. Они одноклеточные, почти всегда одноядерные, бесцветные или окрашенные, с гладкой оболочкой или шиповатые.

Сумки и базидии в плодовых телах располагаются иногда беспорядочно, однако чаще они образуют сплошной слой, который у одних грибов выстилает специальные камеры или всё плодовое тело изнутри, а у других покрывает его снаружи. Этот спороносный слой называется гимением, или гимениальным слоем. Грибы, имеющие его, часто называются гименомицетами.

В гимениальном слое макромицетов образуется огромное количество спор, исчисляемое десятками миллионов. Подсчитано, что, например, обыкновенный шампиньон продуцирует за день 16 миллионов спор; в плодовом теле гигантского дождевика развивается свыше 7 миллиардов спор. Это поистине колоссальные цифры. Размеры грибных спор микроскопически малы, сумки и базидии располагаются в гимении тесным слоем.

d:\Program Files\Physicon\Open Biology 2.5\content\chapter3\section1\paragraph3\images\03010301.gif

Строение шляпочных грибов.

Более того, у большинства макромицетов гимений размещается на особых выростах плодовых тел – на пластинках, трубочках, жилках, шипиках, которые называются гименофором. Гименофор помещается обычно на той части плодового тела, которая обращена к земле. Благодаря гименофору спороносная поверхность плодовых тел увеличивается во много раз: у сыроежек – в 7, у шампиньонов с более частыми пластинками – в 18, у некоторых трутовиков с узкими, тесно прижатыми друг к другу трубочками – более чем в сто раз.

В противоположность вегетативному мицелию, который живет десятки лет, плодовые тела подавляющего большинства макромицетов недолговечны. Исключения составляют лишь те трутовиковые грибы, которые образуют многолетние карпофоры деревянистой и пробковой консистенции. Срок жизни плодовых тел определяется количеством поколений базидий, созревающих в гимениальном слое. Наиболее эфемерны навозниковые грибы, в гимении которых созревает только одно поколение базидий. Поэтому плодовые тела навозников существуют лишь несколько часов, самое большее – 1–2 дня. После созревания базидий ткани плодового тела расплываются каплями чернильно-чёрной жидкости, содержащей споры. Продолжительность жизни подберёзовика, лисички, опёнка около 10 дней, белых грибов и подосиновиков – 11–14 дней. Шампиньоны проходят полный цикл развития за 35–40 дней.

Форма и размеры карпофоров различны. На почве чаще всего встречаются шляпочные – пластинчатые и трубчатые, лисичковые, некоторые ежовиковые и трутовиковые грибы. Несколько реже можно увидеть макромицеты с карпофорами в виде кустиков или воронок, с шаровидными или грушевидными плодовыми телами, а также напоминающие звёзды или цветы, мелкие птичьи гнёзда. Грибам, живущим на деревьях, пнях и валежнике, свойственна форма полочки, желвака или копыта. Подземные макромицеты чаще всего клубневидные.

Большинство макромицетов – обитатели лесных сообществ. Жизнь их протекает в тесной связи с условиями окружающей среды и прежде всего с питающим субстратом. При наличии нужного источника органических веществ зрелые споры грибов, высыпавшиеся из плодовых тел, прорастают; из ростовых трубочек развиваются гифы.

Вегетативный рост мицелия длится до осенних заморозков. В зимнюю пору грибница большинства макромицетов находится в покое, лишь во время наводнений и оттепелей иногда плодоносит опенок зимний – красивый съедобный гриб, который живет в дуплах, на валежнике и пнях лиственных пород.

Сроки плодоношения и его характер (обилие плодовых тел, их расположение) определяются такими факторами, как влажность и температура окружающей среды. Массовому появлению плодовых тел шляпочных макромицетов обычно предшествует период частых, но не заливных дождей при умеренной, без резких колебаний, температуре. Эти условия являются оптимальными для плодоношения и способствуют высоким урожаям съедобных грибов.

С изменением условий влажности и температуры меняются и места появления грибов. Так, во время засухи они чаще встречаются в низинах, где запас влаги хоть приблизительно соответствует их требованиям, а в период переувлажнений почвы они растут на склонах холмов, на менее затенённых, открытых участках леса. d:\Program Files\Physicon\Open Biology 2.5\design\images\buttonModel_h.gifКолебания погодных условий сдвигают сроки плодоношения грибов. Неожиданно раннее потепление при тёплых дождях ускоряет их появление.