Обоняние

Для большинства низших животных обоняние - самое важное из чувств. Кроме того, это единственный вид ощущений, обусловленный прямой передачей информации в кору, минуя промежуточные низшие центры головного мозга. В каждой половине носовой полости, в ее верхней части, насчитывается около 30 млн. рецепторных клеток, ответственных за распознавание присутствующих в воздухе пахучих веществ (рис. А.7).

Рис. А.7. Обонятельная система.

Между тем до сих пор мало что известно о том, как происходит такое распознавание. Теоретически различают семь основных групп запахов. Запах может быть эфирным (ацетон), камфорным (нафталин), мускусным (мускус), цветочным (запах розы), ментоловым (мята), острым (уксус) или гнилостным (запах тухлого яйца). Чтобы объяснить, каким образом мозг распознает запахи, было выдвинуто предположение, что каждая клетка функционирует как замок, к которому подходит только один ключ, соответствующий специфическому типу молекул определенной формы и величины. Позже, однако, было показано, что иногда молекулы со сходной структурой вызывают разные обонятельные ощущения.

Обоняние играет важную роль в оценке потребляемой пищи. Когда нос «забит» (например, при насморке), пища кажется совсем безвкусной. Мы не способны хорошо оценивать качество и вкус пищи только в результате ее пережевывания и проглатывания - мы всегда пропускаем воздух через полость носа, где расположены обонятельные клетки.

Обоняние, кроме того, играет важную роль в коммуникации животных (особенно низших): специальные железы их выделяют феромоны, позволяющие животным метить свою территорию. По-видимому, у человека эта функция обоняния в сексуальном плане приобретает еще большее значение (см. документ 11.8).

Слух

Стимулы, вызывающие слуховые ощущения, представляют собой волны, которые образуются в результате колебаний частиц воздуха. Вибрации какого-либо предмета вызывают поочередное образование уплотненных и разреженных зон воздуха, которые затем в виде последовательных волн распространяются в пространстве со скоростью около 330 метров в секунду (рис. А.8).

Рис. А.8. Схематическое изображение звуковых волн, исходящих от камертона. Ветви камертона своими колебаниями создают последовательные сжатия и разрежения воздуха. Гребни волны соответствуют фазам сжатия, впадины - фазам разрежения. Базисная прямая соответствует среднему положению ветвей камертона.

Функция уха заключается в преобразовании этих колебаний в нервные импульсы. Слуховое ощущение зависит главным образом от характеристик звуковой волны. Так, громкость звука определяется амплитудой волны, а его высота - частотой колебаний (см. группу таблиц А.1); тембр звука, который характеризует издающий его инструмент, зависит от числа и интенсивности образующихся гармоник (обертонов).

Известно, что человеческое ухо может безболезненно воспринимать звук, интенсивность которого в тысячу миллиардов (10¹²) раз выше интенсивности едва слышимого звука. В логарифмическом масштабе эта разница составляет 12 бел или 120 децибел (децибел - десятая часть бела), а это значит, что, например, звук интенсивностью 100 децибел в 10 раз сильнее звука в 90 децибел и в 1000 раз сильнее звука в 70 децибел.

Что касается частоты звуковых колебаний, то воспринимаемый человеческим ухом диапазон простирается от 20 колебаний в секунду (20 Гц) до 20 тысяч колебаний в секунду (20 000 Гц).

Ухо состоит из трех отделов (рис. А.9). Наружное ухо состоит из ушной раковины и слухового прохода длиной 25 мм, упирающегося в барабанную перепонку-мембрану, вибрирующую под воздействием звуковых волн. В среднем ухе имеются три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя, обеспечивающие передачу вибраций овальному окну на границе внутреннего уха. Во внутреннем ухе находится лабиринт, в состав которого входит улитка-трубка длиною 34 мм, спирально свернутая в 2,5 оборота наподобие раковины виноградной улитки. Улитка внутреннего уха заполнена жидкостью, которая приходит в движение под влиянием звуковых волн, передаваемых косточками среднего уха. Движение жидкости вызывает прогибание и смещение базилярной мембраны, проходящей вдоль всей улитки. Эта деформация базилярной мембраны сильнее всего выражена у основания улитки при воздействии высоких звуков, а у вершины - при воздействии низких. В месте максимальной деформации базилярной мембраны в результате возбуждения ее чувствительных клеток, волоски которых соприкасаются с нависающей над ними текториалъной мембраной, происходит преобразование вибраций в нервные импульсы. Таким образом, частота звука различается в соответствии с тем участком базилярной мембраны, где происходит ее деформация, а его громкость -в зависимости от числа клеток, вовлеченных в деформацию. Затем информация передается в головной мозг по слуховому нерву, образованному отростками чувствительных волосковых клеток.

Рис. А.9 (вверху). Поперечный разрез уха.

Рис. А.10 (внизу). Разрез улитки. Жидкость, заполняющая улитку, приводится в движение в результате воздействия стремени на овальное окно. Распространяющаяся волна вызывает деформацию базилярной мембраны и возбуждение волосковых клеток, приходящих в соприкосновение с расположенной над ними текториальной мембраной. Возникающие при этом нервные импульсы передаются по волокнам слухового нерва.

Нарушения слуха.Между тем моментом, когда барабанная перепонка начинает колебаться под действием звуковых волн, и началом передачи нервных сигналов в мозг могут возникать различные нарушения, обусловленные поражением того или иного отдела уха. Здесь следует различать так называемую проводниковую и сенсорную глухоту.

Проводниковая (кондуктивная) глvxoma развивается в результате старения организма или вследствие инфекции среднего уха, вызывающей потерю подвижности сочленений слуховых косточек. Возникающее в результате ослабление слуха можно тем не менее компенсировать слуховым аппаратом, который усиливает звуковые сигналы перед их прохождением по костям черепной коробки.

Сенсорная глухота возникает в результате деградации или разрушения волосковых клеток внутреннего уха, ответственных за преобразование колебаний базилярной мембраны в нервные импульсы. Иногда разрушению подвергается лишь какая-то определенная группа клеток. Это может случиться у рабочего, вынужденного с утра до вечера ковать металлические изделия: глухота в этом случае развивается в отношении только тех звуковых частот, которые вызывали постоянное возбуждение волосковых клеток.

Подобная деградация нервных структур уха приводит к необратимой сенсорной глухоте, не поддающейся восстановлению каким-либо хирургическим вмешательством. Технический прогресс, однако, позволил недавно сконструировать протез, с помощью которого часть неработающих сенсорных клеток можно присоединить к микрокомпьютеру, способному обеспечить различение звуковых волн (пока довольно грубое) и передачу соответствующей информации по слуховому нерву в головной мозг.

Зрение

Свет - это лишь узкая полоса в спектре электромагнитных колебаний, где энергия может восприниматься человеческим глазом (см. вставку А.1). Световой стимул тем интенсивнее (т.е. тем ярче), чем больше фотонов соответствует той или иной частоте.

Глаз функционирует наподобие фотоаппарата. Как и фотоаппарат, он способен изменять диаметр отверстия для прохождения света и наводить на фокус линзу для получения четкого изображения. Снабжен он и чувствительной поверхностью, где химическая структура пигментов, так же как и химическая структура фотопленки, способна изменяться под действием фотонов (рис. А. 11).

Рис. А.11. Глаз можно уподобить фотоаппарату, объектив которого соответствует хрусталику, диафрагма - радужной оболочке, а фотопленка - сетчатке.

Световые лучи проникают в глаз через роговицу, которая концентрирует их перед проникновением в водянистую влагу - прозрачную жидкость, питающую роговицу и поддерживающую определенную форму глаза. Затем лучи проходят через отверстие зрачка, размер которого регулируется радужной оболочкой - при ярком свете он уменьшается, а в темноте увеличивается. После этого лучи фокусируются чечевицеобразным хрусталиком, который становится более плоским или более выпуклым в зависимости от того, удаляется ли фокусируемый предмет от глаза или приближается к нему; благодаря этому процессу аккомодации световые лучи, прошедшие через стекловидное тело (студенистое вещество, выполняющее примерно те же функции, что и водянистая влага), формируют на сетчатке глаза четкое изображение.

Рецепторами в сетчатке служат клетки, содержащие чувствительные к свету вещества - фотопигменты, разлагающиеся под действием фотонов и запускающие тем самым электрическую реакцию рецепторов. По периферии сетчатки распределены 120 млн. палочек, не способных различать цвета. Зрение в черных, серых и белых тонах не требует много света - палочки весьма эффективно функционируют и при слабом освещении. Цветовое зрение обеспечивают 6-7 млн. колбочек, сосредоточенных в центральной области сетчатки, особенно в небольшой, с булавочную головку зоне, где около 50 тысяч колбочек образуют так называемую центральную ямку. Каждая колбочка содержит фотопигмент одного из трех типов, чем и определяется ее чувствительность к световым волнам той или иной длины - к красному, зеленому или синему цвету; соответствующий дополнительный цвет подавляет реакцию колбочки*.

* Об этом и о том, как формируются отрицательные последовательные образы, см. в документе 8.2.

Колбочки и палочки образуют целую сеть связей с двумя другими слоями клеток, расположенными впереди слоя рецепторов, - сначала с биполярными клетками, а затем с ганглиозными клетками, которые посылают свои нервные волокна в составе зрительного нерва в головной мозг. Таким образом, световые волны, прежде чем воздействовать на фоторецепторы (колбочки или палочки) и породить нервные сигналы в биполярных и ганглиозных клетках, вначале должны пройти сквозь два слоя этихсамых клеток (рис. А. 12).

Рис. А. 12. Проникающие в сетчатку световые волны, прежде чем вызвать возбуждение палочек и колбочек на самом дне глаза, проходят через три слоя нервных элементов. Возникающие в результате нервные сигналы проводятся по путям, образуемым сначала биполярными, а затем ганглиозными клетками, и передаются потом в головной мозг по волокнам зрительного нерва.

Ганглиозных клеток насчитывается около миллиона, т.е. на 130 рецепторных клеток в среднем приходится одна ганглиозная клетка. Однако «концентрация» проводящих путей различна в зависимости от того, идет ли речь о палочках или о колбочках. Информация от палочек передается по «общим» нервным путям, где одна ганглиозная клетка приходится на многие десятки палочек; что касается колбочек, то многие из них располагают «собственным», индивидуальным выходом в зрительный нерв и головной мозг. Такой характер передачи информации, наряду с тем фактом, что колбочки более плотно сконцентрированы в центральной ямке, позволяет понять, почему острота зрения максимальна именно в этой области сетчатки и почему предмет, изображение которого проецируется в центр сетчатки, всегда воспринимается отчетливее, чем предмет, расположенный ближе к периферии поля зрения.

Психологические аспекты восприятия цвета.Как видно из всего сказанного выше, цвет не является свойством света как такового, а скорее представляет собой результат его взаимодействия со специфическими фотопигментами и последующих психических процессов.

Восприятие цвета имеет три измерения. Прежде всего это цветовой тон, характеризующий качество цвета и определяющий его название: красный, зеленый, фиолетовый и т.д. Далее, насыщенность отражает количественный аспект цвета - от белого, насыщенность которого равна нулю, через более густые пастельные оттенки до полностью насыщенного, например багряно-красного или золотисто-желтого. Наконец, яркость определяется амплитудой световых волн, т. е. числом фотонов, участвующих в каждом колебательном цикле, что соответствует восприятию большей или меньшей интенсивности света. Таким образом,, эти три психологических измерения воспринимаемого цвета, в основе которых лежат чисто физические явления, позволяют нам преломлять информацию об окружающем мире в психологическом плане.

Нарушения рецепторных функций сетчатки.Существует множество аномалий зрения. Есть среди них и такие, которые связаны с дефектами фоторецепторов и обусловливают цветовую и ночную («куриную») слепоту.

Цветовая слепота, называемая также дальтонизмом, - аномалия, которой страдает 5% всех людей, главным образом мужчины. Дальтонизм обусловлен выпадением функций колбочек одного из трех типов - чаще всего тех, которые чувствительны к световым волнам, соответствующим красному или зеленому цвету. Больной не способен различать цвета, воспринимаемые здоровым человеком как «красный» и «зеленый». При этом его цветовое зрение ограничивается более или менеетемными оттенками желтого, синего и серого цветов.

На 1 млн. людей приходится 25 человек, вообще не различающих цвета. Возможно, что это нарушение возникает в самом раннем детстве вследствие заболевания или же развивается в результате отравления загрязняющими веществами, а также может быть обусловлено наследственным дефектом.

Ночная слепота обусловлена нарушением функции палочек, которые, как уже отмечалось, являются единственными фоточувствительными элементами сетчатки, способными функционировать при слабом освещении. Это нарушение может возникнуть по многим причинам, самая обычная из которых - недостаток витамина А, необходимого для восстановления зрительного пигмента палочек.