Систематика грибов

Подразделение грибов на классы основано на использовании комплекса признаков; ведущими служат строение мицелия, типы полового и бесполого размножения.

Основными классами грибов являются хитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты и дейтеро-мицеты (несовершенные грибы). Для каждого класса приведены (в качестве примеров) грибы, являющиеся распространенными возбудителями порчи продуктов или используемые в промышленности.

Хитридиомицеты (Chitridiomycetes).Мицелий уних развит слабо или отсутствует, а тело представляет собой голый протопласт. Размножаются хитридиомицеты главным образом бесполым путем посредством подвижных спор с одним жгутиком – зооспор, развивающихся внутри зооспорангиев.

Половой процесс разнообразен; у одних грибов в результате полового процесса образуется ооспора, у других – зигоспора.

Многие хитридиомицеты являются внутриклеточными паразитами низших и высших растений. В пораженных органах и клетках растений паразит превращается в покоящуюся клетку– цисту с толстой оболочкой. Важнейшим представителем этого класса служит гриб синхитриум.

Синхитриум (Synchytrium endobioticum)–возбудитель рака клубней картофеля (рис. 13). На пораженных клубнях около глазков образуются темные бугристые наросты (опухоли) различных размеров, напоминающие губку. В наростах содержится масса зооспор гриба, которые освобождаются из разрушающихся тканей клубня и заражают другие клубни.

В течение лета это может повторяться много раз. Осенью в клубнях образуются покоящиеся цисты, которые могут сохраняться в почве много лет. Весной при благоприятных условиях они прорастают, образуя зооспоры, которые заражают молодые растения. Потери урожая могут быть до 40–60 %. Основные меры борьбы: выведение устойчивых сортов и обеззараживание почвы.

Оомицеты (Oomycetes). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение происходит

с помощью развивающихся в зооспорангиях зооспор с двумя жгутиками. При половом процессе образуются ооспоры.

Наибольшее значение имеют фитофтора и плаз-мопара.

Фитофтора (Phyto-phthora infestans), или картофельный гриб, поражает клубни и ботву картофеля (см. с. 228 и рис. 39). На коротких разветвленных спорангиенос-цах развиваются яйцевидные или лимоновидные спорангии. Во влажной среде в них образуется несколько подвижных зооспор, которые затем прорастают в гифы. В сухой среде зооспоры не образуются, спорангий непосредственно прорастает в гифу. Фитофтора поражает также помидоры и баклажаны. Плазмопара (Plasmopara viticola)–гриб, вызывающий болезнь винограда, называемую мильдью или ложномучнистой росой. Гриб поражает листья и ягоды. Пораженные ягоды буреют, покрываются паутинистым налетом, состоящим из спо-роносцев гриба, сморщиваются и опадают. Развитию болезни благоприятствует повышенная влажность воздуха. Ооспоры плазмопары перезимовывают в почве и могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет.

Зигомицеты (Zygomycetes). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный. Бесполое размножение происходит с помощью неподвижных спорангиоспор; половое размножение – зигоспорами. К этому классу относят мукоровые (Mucoraceae) грибы, широко распространенные в природе.

Мукоровые грибы характеризуются разнообразием строения органов бесполого спороношения. У некоторых (например, у тамнидиум – рис. 14, в) наряду с крупными многоспоровыми спорангиями имеются еще маленькие спорангии с небольшим числом спор – спорангиоли. Многие мукоровые грибы являются возбудителями порчи различных пищевых продуктов. Они развиваются на продуктах в виде пушистой белой, серой массы. Наибольшее значение из мукоровых грибов имеют му-кор и ризопус.

Грибы рода мукор (Mucor) имеют крупные спорангии, образующиеся на одиночных, простых или ветвящихся спорангиеносцах (рис. 14, а). Виды этого рода отличаются один от другого по форме и окраске спорангиоспор, по форме хламидоспор и т. п.

Грибы рода ризопус (Rhizopus) образуют неветвя-щиеся, окрашенные в темно-бурый цвет спорангиеносцы, растущие пучками (кустиками). У основания последних имеются корневидные образования – ризоиды (рис. 14, б), с помощью которых гриб прикрепляется к субстрату. Спорангии крупные с темноокрашенными спорами выглядят в виде черных «головок» на спорангиеносцах, за что ризопус получил название «головчатая плесень». Ризопус распространяется по субстрату очень быстро с помощью длинных стелющихся гиф (столонов), напоминающих усы земляники. Поражая ягоды и овощи, гриб вызывает у них «мягкую гниль» – полное разрушение тканей.

Некоторые мукоровые грибы имеют положительное значение благодаря способности продуцировать органические кислоты, ферменты, сбраживать сахар в этиловый спирт. В странах Востока их применяют наряду с дрожжами в производстве алкогольных напитков и при изготовлении специфических продуктов питания, сброженных из бобов сои.

Рис. 13. Рак картофеля

Рис. 14. Спорангиеносцы зигомицетов:

а – Mucor; б – Rhizopus; в – Thamnidium

Среди мукоровых грибов существуют возбудители заболеваний человека и животных. Некоторые из этих грибов являются паразитами насекомых, их используют для уничтожения вредителей сельскохозяйственных культур.

Аскомицеты (Ascomycetes). Аскомицеты, или сумчатые грибы, различны по строению и свойствам.

Мицелий у большинства хорошо развит, клеточный, но к аскомицетам относятся и не имеющие мицелия организмы, представленные одиночными почкующимися клетками. Все они имеют, однако, общее происхождение и ряд общих черт в строении.

Бесполое размножение мицелиальных аскомицетов – с помощью конидий. Конидиальное спороношение разнообразно. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно или группами, образуя коремии, пикниды, ложе (см. с. 27). При половом процессе образуются аскоспоры в сумках (асках). Сумки развиваются у многих грибов в плодовых телах разнообразной формы и строения, характерных для отдельных представителей аскомицетов. Некоторые сумчатые грибы не имеют плодовых тел, и сумки у них развиваются непосредственно на мицелии. Грибы, образующие плодовые тела, называют плодосумчатыми, а грибы, не образующие такие тела,– голосумчатыми.

У некоторых сумчатых грибов конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. В природе (на пищевых продуктах) встречаются сумчатые грибы только в конидиальной стадии; они имеют самостоятельное название и рассматриваются в классе несовершенных грибов (см. с. 36).

Сумчатые грибы широко распространены в природе. Среди них много паразитов культурных растений, возбудителей порчи пищевых продуктов, имеются патогенные для животных и человека виды. Некоторые используются в промышленности как продуценты биологически активных веществ (ферментов, витаминов, антибиотиков, алкалоидов).

Многие голосумчатые грибы имеют настоящий мицелий. Таковым является, например, эремотециум Эшби (Eremo-thecium ashbyi), используемый для промышленного получения витамина Bj. У других голосумчатых грибов мицелий частично распадается на артроспоры. Существуют грибы, которые представляют собой одиночные почкующие клетки.

Важнейшими представителями немицелиальных голосумчатых грибов являются дрожжи (см. с. 38).

В группу плодосумчатых включены некоторые виды широко распространенных грибов родов аспергиллус и пенициллиум, способные к сумчатому спороношению. Плодовые тела у них в виде мелких шариков, образованных из плотно переплетенных гиф. Внутри этих шаровидных тел находятся сумки со спорами (см. рис. 15, в,г). Большинство видов аспергиллов и пенициллов встречаются только в конидиальной стадии и относятся к классу несовершенных грибов (см. с. 36).

Грибы рода аспергиллус (Aspergillus) имеют одноклеточные, неразветвленные конидиеносцы. Верхушки конидие-носцев более или менее вздуты и несут на своей поверхности располагающиеся -в один или два яруса стеригмы с цепочками конидий (рис. 15, а). Конидии различной окраски (зеленоватые, желтые, коричневые), чаще округлые. Конидиеносец по внешнему виду сходен с созревшим одуванчиком.

У грибов рода пенициллиум (Penicillium) конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся. На концах разветвлений конидиеносца располагаются стеригмы с цепочками конидий. Конидии бывают зеленой, голубой, серо-зеленой окраски или неокрашенными. Верхняя часть конидиеносца (рис. 15, б) в виде кисточки, разной степени сложности, откуда и название гриба – пенициллиум (кистевик).

Аспергилловые и пеницилловые грибы являются распространенными возбудителями порчи (плесневения) пищевых продуктов, промышленных изделий и материалов. Некоторые представители используются в промышленности. Asp. niger, например, применяют в производстве лимонной кислоты; Asp. oryzae и Asp. awamori используют для получения ферментных препаратов.

Отдельные виды Penicillium применяют в производстве лечебного препарата пенициллина. Pen. roqueforti играет важную роль в созревании сыра Рокфора, Pen. camemberti–в производстве сыра Камамбера.

Рис. 15. Конидиеносцы и плодовые тела (клейстотеции) грибов:

в – Aspergillus; б –Penicillium; в, г – плодовые тела (общий вид и разрез)

Некоторые аспергиллы вызывают заболевания – аспергиллезы (дыхательных путей, кожи, слизистой полости рта) человека и животных. Имеются виды, выделяющие ядовитые для животных и человека вещества,– афлатоксины (производные кумаринов), одним из биологических действий которых является опухолеобразование.

Склеротиния (Sclerotinia)–распространенный и опасный возбудитель белой гнили плодов и овощей при хранении (см. с. 230). Мицелий склеротинии пронизывает пораженный орган, образуя на его поверхности белый хлопьевидный налет. Как показывает название, для этих грибов характерно в цикле развития образование склероциев на мицелии. Конидиальное спороношение отсутствует.

Спорынья (Claviceps purpurea) – паразит хлебных и кормовых злаков. Твердые, похожие на рожок тела темно-фиолетового цвета, образующиеся в соцветиях злаков на месте обыкновенных зерен, представляют собой склероции спорыньи (см. рис. 9, б). Опавшие на землю склероции перезимовывают, весной на них развиваются плодовые тела, в которых находятся сумки со спорами. Созревшие аскоспоры высыпаются из плодового тела и переносятся ветром на цветы злаков, где споры прорастают в спороносящий мицелий. Склероции содержат алкалоиды – вещества, токсичные для человека и животных. В прошлом заболевание эрготизм, возникавшее в связи с потреблением продуктов из зерна, зараженного спорыньей, было нередким и очень тяжелым. Повышение культуры земледелия резко снизило поражение посевов этим грибом.

К плодосумчатым грибам относятся также грибы трюфели и сморчки, плодовые тела которых употребляют в пищу, а также строчки, считающиеся условно съедобными, потому что некоторые их виды ядовиты. Трюфели образуют подземные, клубнеобразные плодовые тела мясистой или хрящеватой консистенции темного цвета, достигающие размера клубней картофеля. Плодовые тела сморчков крупные, мясистые, состоят из ножки и шляпки, со складчатой бурой поверхностью, где слоями располагаются сумки со спорами. Алкалоиды спорыньи применяют в медицине.

Базидиомицеты (Basidiomycetes).Это высшие грибы с клеточным мицелием, у некоторых мицелий многолетний. Бесполое размножение (конидиями) наблюдается редко. Органами полового размножения служат «базидии с базидиоспорами. У одних грибов базидии одноклеточные, у других – многоклеточные (см. рис. 12, 1, 2). Одноклеточные базидии цилиндрической или булавовидной формы несут на четырех коротких выростах (стеригмах) по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на которых находится по одной базидиоспоре на стеригме. Базидии с базидиоспорами могут развиваться непосредственно на мицелии, но у многих базидиомицетов имеются плодовые тела.

Базидиальные грибы с одноклеточными базидиями широко распространены в природе. Большинство их живут в почве, на растительных остатках, некоторые – на деревьях. Базидии с базидиоспорами у большинства развиваются слоями на плодовых телах или внутри них. Строение, форма и консистенция плодовых тел разнообразны и характерны для разных видов грибов. В состав этой группы базидиомицетов входят шляпочные и трутовые грибы.

Шляпочные грибы имеют однолетнее мясистое плодовое тело, состоящее из шляпки и ножки. Нижняя поверхность шляпки состоит из радиально расходящихся пластинок (например, у сыроежки, опенка) или из многочисленных трубочек (у белого гриба, подберезовика и др.). На боковых поверхностях пластинок и на внутренних стенках трубочек находятся базидии со спорами. Многие шляпочные грибы съедобны. То, что обычно называют грибами и употребляют в пищу,– это и есть плодовые тела; грибница живет в почве. Некоторые шляпочные грибы ядовиты.

В СССР и в других странах развито промышленное культивирование съедобных грибов шампиньонов. В некоторых странах (Китай, Япония) выращивают и другие пластинчатые грибы. В настоящее время все большее распространение получает способ выращивания грибного мицелия в ферментерах. Этот способ позволяет быстро накапливать значительное количество мицелия, который по химическому составу и вкусовым качествам мало отличается от плодовых тел соответствующего гриба.

Трутовые грибы – разрушители древесины. Мицелий живет в древесине живой (в стволах и корнях деревьев) или мертвой (заготовительной, обработанной в постройках), разрушая ее. Плодовые тела образуются на поверхности пораженной древесины. У большинства грибов они многолетние, разнообразны по форме, величине, консистенции и окраске. Плодовые тела бывают рыхлыми, плотными, деревянистыми, в виде корочек, копытообразными:

Многие трутовые грибы известны под названием домовые. Они поражают деревянные части зданий, складских помещений, обнаруживаются в винных подвалах на деревянных полках, бочках и других предметах. Наиболее вредоносным из них является настоящий домовый гриб (Serpula lacrymans), который в природе не обнаруживается и встречается только в постройках. На пораженных предметах образуется ватооб-разное скопление мицелия с желтоватыми (или розоватыми) пленками. Плодовое тело мясисто-пленчатое. Древесина размягчается и сгнивает. При повышенной влажности воздуха гриб распространяется очень быстро, чему способствует развитие тяжей из сросшихся гиф длиной до нескольких метров. Домовые грибы наносят большой экономический ущерб народному хозяйству.

К базидиальным грибам с многоклеточными базидиями относят многие паразитические грибы, из которых некоторые поражают полевые, огородные и садовые растения. Большинство этих грибов не имеет плодовых тел. Важнейшими представителями являются головневые и ржавчинные грибы.

Головневые грибы – паразиты цветковых растений. Наиболее вредоносны грибы, поражающие зерновые культуры и вызывающие болезнь, называемую головней. Головневые грибы могут заражать растение во все периоды его развития. Особенно сильно разрастается мицелий в тканях цветочных органов (метелки или колоса), при этом мицелий превращается в пылящую массу темных спор – хламидоспор (называемых телиоспорами). Пораженные грибом органы растений кажутся обуглившимися, обгорелыми, отсюда и название грибов и болезни растений. Хламидоспоры имеют плотную оболочку и устойчивы к неблагоприятным воздействиям. В почве они могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет и служить источником инфекции.

Ржавчинные грибы – широко распространенные паразиты многих высших растений, в том числе и злаков. Эти грибы отличаются сложным циклом развития – разнообразием форм спороношения, чередующихся в определенной последовательности. Некоторые грибы весь цикл развития проходят на одном растении (например, ржавчина подсолнечника), другие– на двух растениях (хлебная ржавчина). Свое название ржавчинные грибы получили в связи с появлением ржавых пятен или полос на пораженных ими частях растений. Цвет пятен обусловлен наличием в мицелии и спорах этих грибов капель масла оранжевой окраски. Поражение злаковых растений ржавчиной приводит к их недоразвитию, задержке образования колосьев и, таким образом, к гибели урожая.

Головневые и ржавчинные грибы наносят большой ущерб сельскому хозяйству.

Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycetes).Это грибы с клеточным мицелием, у которых не обнаружено полового размножения. Большинство их размножается конидиями. Конидиеносцы у разных видов имеют различный внешний вид, располагаются одиночно или группами. Некоторые грибы образуют оидии (артроспоры), имеются формы и без специальных органов размножения. Конидии разнообразны по форме, строению, окраске; они могут быть одноклеточными и многоклеточными.

Многие представители несовершенных грибов являются ас-комицетами, а возможно, и базидиомицетами, утратившими способность к половому спороношению, например многие виды Aspergillus и Penicillium, не имеющие сумчатой стадии развития. Некоторые грибы, рассматриваемые в этом классе, являются конидиальными стадиями развития определенных известных аскомицетов. Так, нижеописываемые виды грибов Botrytis и Monilia представляют собой конидиальные стадии сумчатых грибов семейства склеротиниевых.

Несовершенные грибы широко распространены в природе; многие являются активными возбудителями порчи пищевых продуктов. Некоторые паразитируют на культурных растениях, имеются виды, вызывающие кожные заболевания (дерматомикозы) у людей.

Наиболее распространенными и опасными возбудителями порчи продуктов являются следующие грибы.

Фузариум (Fusarium) имеет два типа конидий: макроконидии – серповидно-изогнутые многоклеточные, которые развиваются на коротких разветвленных конидиеносцах (рис. 16, б), и микроконидии – более мелкие эллиптические или округлые одноклеточные (или с одной-двумя перегородками). Мицелий этих грибов белый, бело-розовый, желтоватый. Фузариумы вызывают заболевания различных овощей и плодов, известные под общим названием фузариозов. Некоторые виды Fusarium поражают клубни картофеля (см. с. 238). Имеются виды, образующие ядовитые для человека вещества (см. с. 154).

Рис. 16. Конидиеносцы несовершенных грибов:

а – Botrytis; б – Fusarium; в – Alternaria; г – Cladosporiura

Ботритис (Botrytis) имеет древовидно разветвленные конидиеносцы, несущие на концах ветвей собранные в головки одноклеточные дымчатого цвета конидии (рис. 16, с). Этот гриб поражает яблоки, груши, многие овощи, и особенно ягоды. При этом поверхность их покрывается пушистым серым налетом, ткани становятся водянистыми, буреют, размягчаются (см. с. 234).

Ботритис вместе с другими грибами вызывает к агатную гниль сахарной свеклы.

Альтернария (Alternaria) характеризуется наличием . многоклеточных темноокрашенных конидий булавовидно вытянутой формы, сидящих цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах (рис. 16, в).

Различные виды Alternaria широко распространены в почве и на растительных остатках. Гриб вызывает заболевание многих сельскохозяйственных растений, называемое альтерна-р и о з о м. Развиваясь на пищевых продуктах, альтернария образует на них черные вдавленные пятна (см. с. 231).

Оидиум (Oidium) образует разветвленный белый мицелий, гифы которого легко распадаются на оидии (см. рис. 10, а).

Один из видов этого рода – Oidium lactis (geotrichum candiclum) – молочная плесень, часто развивается в виде бархатистой пленки на поверхности квашеных овощей и кисломолочных продуктов при их хранении. Гриб использует находящуюся в этих продуктах молочную кислоту, что приводит к их порче. В молочных продуктах оидиум разлагает белки, жиры. Эта плесень встречается также на прессованных дрожжах, сливочном масле, сыре и других продуктах.

Монилия (Monilia)–гриб, не имеющий настоящих ко-нидиеносцев. Конидии, соединенные в простые или ветвящиеся цепочки, располагаются на коротких отростках мицелия. Эти грибы являются активными возбудителями порчи плодов (см. рис. 44 и с. 233).

Фома (Phoma) имеет короткие конидиеносцы в пикнидах с бесцветными одноклеточными конидиями разнообразной формы. Среди грибов много паразитов растений, а также возбудителей порчи – фомоза овощей при хранении (см. с. 231).

Кладоспориум (Cladosporium) имеет слабоветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах цепочки конидий (рис. 16,г). Конидии бывают разнообразной формы (округлой, овальной, цилиндрической и др.) и размеров, нередко двухклеточными Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы характерны тем, что выделяют в среду темный пигмент.

Кладоспориум нередко обнаруживается при холодильном хранении на различных пищевых продуктах в виде бархатистых темно-оливковых (до черного цвета) пятен;

ДРОЖЖИ