Гоминизация

Судя по молекулярно-генетическим данным, приматы вместе с ближайшими древесными родичами, предками лесных планеристов шерстокрылов [438], отделились от прочих плацентарных млекопитающих в начале кампана (верхний мел), ок. 75 млн лет назад [809, с. 1090, табл. 1]. Под влиянием похолодания в середине эпохи палеоцена, ок. 60 млн лет назад, из состава приматов выщепились мобильные, летающие формы – крыланы, или летучие лисицы [363; 619], а древолазающие формы распались на полуобезьян (тупайи, долгопяты, лемуры) и антропоидов (обезьян) [670, 112, табл. 6–7]. Последние с раннего эоцена (55–50,5 млн лет назад) обнаруживаются в палеонтологической летописи Северной Африки [178; 543; 544; 709] и Юго-Восточной Азии [236; 245; 436]. На рубеже эоцена и олигоцена от узконосых обезьян Старого Света отошли широконосые обезьяны Нового Света, 36 ± 3 млн лет назад. Наконец, в начале миоцена, 22 ± 2 млн лет назад, узконосые обезьяны разделились на низших, церкопитекоидных (павианы, макаки и т. п.), и человекоподобных, гоминоидов (гиббоны, орангутаны, гориллы, шимпанзе, люди).

Вопреки расхожему убеждению, обезьяны не являются лидерами эволюционного процесса среди млекопитающих. Они – жертвы так называемого биогенетического закона, согласно которому темпы индивидуального развития животного (онтогенеза) задают скорость эволюции (филогенеза) всего вида, к которому принадлежит это животное. Причина подобной зависимости очевидна. Если индивидуальная биография особей замедлена, поколения их вида сменяются тоже медленно, и их становится меньше, чем у более активно развивающихся животных. А единицей эволюционного развития является именно поколение. Чем поколений меньше, тем медленнее протекает эволюция вида.

Из-за жизни на деревьях, где нелегко воспитывать многочисленное потомство, обезьяны были ограничены в количестве одновременно рождаемых детенышей [12, с. 50–51]. Избавленные от конкуренции между собой, малыши отличались замедленным индивидуальным развитием (онтогенезом), что в силу биогенетического закона тормозило филогенез приматов, обусловливая их эволюционную отсталость. Ее признаки – цветное зрение, как у земноводных и рептилий, обильные кожные железы людей, как у земноводных, а также встречающаяся у некоторых людей шестипалость, воспроизводящая аналогичную особенность самых первых земноводных (см. разд. 2.3). У других млекопитающих подобные анцестральные, предковые черты отсутствуют. Речь, разумеется, не идет о том, что приматы вообще и в особенности люди прямиком унаследовали и сохранили перечисленные особенности амфибий. Суть дела состоит в другом.

Рождая малое количество детенышей, древесные приматы затормозились в эволюционном развитии, в том числе в молекулярно-генетическом, в эволюции генов, хромосом, геномов. У людей в силу неотении эта эволюционная заторможенность усугубилась (см. ниже). В результате наш геном сохранил застойный облик – стоит его «толкнуть» и вызвать у него так называемые «обратные мутации» (т. е. изменения, восстанавливающие предковый облик отдельных генов) [82, с. 69–70], как появятся гены настолько древние, «земноводного облика», что среди млекопитающих, обладающих лишь черно-белым ночным зрением, появятся существа со зрением цветного типа, т. е. приматы. У некоторых из них вдобавок обнаружатся обильные кожные железы земноводных и даже (иногда) свойственная их ранним представителям шестипалость – это мы находим у людей, которые, таким образом, оказываются еще застойнее, нежели другие приматы, что эволюционно выгодно (парадокс направленной количественной эволюции, см. разд 2.3).

В силу этого эволюционного аутсайдерства приматы имели предпочтительные шансы успешно приспосабливаться к изменениям среды (в кайнозое – к потеплениям, губительным для продвинутых млекопитающих). Напомним, что, согласно современным представлениям, «примитивные наследуют Землю» (слоган основоположника эволюционной генетики С. Оно [82, с. 174]), что обещало нашим обезьяньим предкам нелегкую, но перспективную судьбу. Указанные диалектические обстоятельства заведомо делали эволюцию приматов запутанной. В результате ни среди африканских гоминоидов (человекоподобных обезьян) [144, с. 641; 344; 350; 790], ни среди eвроазиатских дриопитеков (их родни) [144, с. 642, 643; 383, с. 69–70] не найдено надежных предков гоминин. Это привело к афро-евроазиатско-африканской гипотезе происхождения искомых предков человека [726], которая в настоящее время видится так.

С началом ранне-среднемиоценового потепления, 22–13 млн лет назад, предки современных гоминоидов в предвкушении открывающихся на севере экониш (под влиянием тепла) мигрировали из Африки в Евразию, что вызвало расхождение церкопитекоидов (мартышек) и гоминоидов (предков людей). С началом похолодания среднего миоцена – раннего верхнего миоцена, 13–10 млн лет назад, исконные африканские гоминоиды (проконсулы, афропитеки, кениапитеки и т. п.) вымерли, а сородичи двуногого перелоапитека (Испания, 13 млн лет назад) вернулись из Евразии в Африку, где положили начало гоминидам (гориллам, шимпанзе, предкам людей и людям согласно систематике [383, с. 66–70], в которой люди отнесены к биологическому отряду приматов, семейству гоминид, трибе гоминин). Состав двуногих предков человека и их родственников, гоминин [131, с. 526, рис. 1; 231, с. 850, рис. 1; 144, с. 644; 383, с. 70; 821; 822], приводим ниже. Обратим внимание на то, что молекулярно-генетические даты для гоминин не всегда согласуются с палеоантропологическими датами. Они приводятся под литерой «М». Перерассчитанные с «неотеническим коэффициентом» 1,894 (мотивацию см. ниже), они даны с литерой «Н».

1. Pereloapithecus cataluniensis («обезьяна из Перелоа каталонская»). Перелоа, Каталония, Испания, 13 млн лет назад.

2. Нгорора, Баринго, Кения, 11,94–9,82 млн лет назад (ближе к нижнему пределу), 1 верхний моляр (коренной зуб) гоминида [191; 494, с. 174; 500, с. 109]. Расхождение человека с большими африканскими человекообразными обезьянами: 6,25 ± 5,75 млн лет назад (М) [143; 196; 289; 403; 445; 476, с. 25; 506; 517; 646; 670; 726; 756; 801; 809, с. 1092], или 11,84 млн лет назад (Н).

3. Sahelanthropus tchadensis («сахелец чадский»). Торос-Меналла, пустыня Джураб, северный Чад, 7–6 млн лет назад [220; 221; 775]; cp. [814]. Строение основания черепа позволяет предполагать у «сахельца» прямохождение [839].

4. Orrorin tugenensis («первобытный человек тугенский»). Лукейно, Туген Хиллс, запад Баринго, Кения, 6,2 ± 0,19–5,625 ± 0,5 млн лет назад [494, с. 174; 623; 687]. Табарин, Туген Хиллс, запад Баринго, Кения, 4,96 ± 0,03 млн лет назад [416] (?).

5. Ardipithecus ramidus kadabba («базисная обезьяна-корень патриарх»). Аса Кома, средний Аваш, Афар, Эфиопия, 5,77 ± 0,08–5,54 млн лет назад [393; 811].

6. Ardipithecus ramidus («базисная обезьяна-корень»). Ас Дума, Гона, Афар, Эфиопия, 4,51–4,32 млн лет назад [686]. Арамис, средний Аваш, Афар, Эфиопия, 4,387 ± 0,031–4,29 млн лет назад [797; 798; 812; 813]; cp. [145, с. 556; 687] (предок шимпанзе?).

7. Australopithecus africanus («южная обезьяна африканская»). Штеркфонтейн, Йоханнесбург, Трансвааль, ЮАР, 4,17 ± 0,14(0,35) – ок. 2,0 млн лет назад [607].

8. Australopithecus anamensis («южная обезьяна озерная»). Канапои и Аллия Бэй, Туркана, Кения, 4,17/4,12–3,89 ± 0,02 млн лет назад [492].

9. Australopithecus afarensis («южная обезьяна афарская»). Танзания. Эфиопия: Белодели и Када Хадар, 3,89 ± 0,02 – ок. 3,0 млн лет назад [467; 799; 36; 443].

10. Australopithecus bahrelghazali («южная обезьяна с реки газелей»). Бахр эль Газаль, Коро Торо, Борку-Эннеди-Тибести, Чад, ок. 3,5–3,0 млн лет назад [219].

11. Australopithecus garhi («южная обезьяна-сюрприз»). Хата, Боури, западный Аваш, Афар, Эфиопия, ок. 2,5 млн лет назад [155; 408].

12. Australopithecus habilis («южная обезьяна умелая»). Олдувай, Танзания, ок. 1,83 млн лет назад [442; 495, с. 32–41; 708; 720; 816].

13. Paranthropus aethiopicus («околочеловек эфиопский»). Западный берег озера Туркана, Кения, 2,53 ± 0,05 – ок. 2,45 млн лет назад [787; 283].

14. Parantropus boisei («околочеловек бойсов»). Танзания, Кения, Эфиопия, ок. 2,5–1,3 млн лет назад [284; 286; 556; 741].

15. Paranthropus robustus («околочеловек массивный»). Сварткранс и Кромдраай, ЮАР, ок. 1,8–1,5 млн лет назад [284; 556; 720; 737; 738]: имел способность к точному захвату, позволяющему искусно владеть орудиями? cp. [599; 758].

16. Kenyanthropus platyops («кениец плосколицый»). Обособление линии, ведущей к роду Homo, – 1,86 млн лет назад (М) по Х-хромосоме [403], или 3,52 млн лет назад (Н). Ломекви, западный берег озера Туркана, Кения, ок. 3,5–3,2 млн лет назад [493].

17. Kenyanthropus rudolfensis («кениец с озера Рудольфа», акселерированный австралопитецин). Чемерон и Кооби Фора, Кения, 2,43 ± 0,02 – менее 1,82 ± 0,04, 1,6 ± 0,05 млн лет назад; Олдувай, Танзания, 1,839 ± 0,005–1,785 млн лет назад; Чивондо, Малави, ок. 2,4 млн лет назад; Хадар, Эфиопия, типичный олдовай, ок. 2,3 млн лет назад [193; 417; 487; 493; 495, с. 32–41; 510, с. 419; 679; 818; 819].

18. Homo ergaster («человек-мастер», акселерированный ранний питекантроп). В Африке 1,9/1,8–1,43 ± 0,02/1,41 ± 0,02 млн лет назад [153, с. 732, табл. 1, 733, рис. 1; 216; 217; 281; 487; 708; 741, с. 490]. В Азии: Лонггупо, Китай, олдовай, 1,942–1,785 млн лет назад [272; 426; 823]; Моджокерто и Сангиран, Ява, Индонезия, 1,81 ± 0,04, 1,66 ± 0,04 млн лет назад [507; 744]; Дманиси, Грузия, олдовай, Homo georgicus («грузинский человек»), ок. 1,75 млн лет назад [337; 338; 770].

19. Homo erectus («человек прямоходящий», неотеничный питекантроп). В Европе: Шандалья I, Хорватия, ок. 1,6 млн лет назад [500, с. 943]; д’Орсе и Куэва Виктория, Испания, ок. 1,5 млн лет назад [352]. В Азии: Триниль, Ява, Индонезия, 0,71 млн лет назад [500, с. 1031, 1071; 487].

20. Homo heidelbergensis («гейдельбергский человек»). В Африке: Олдувай, Танзания; Данакиль, Афар, Эритрея; Даканихило, Боури, средний Аваш, Афар, Эфиопия, ранний ашель, ок. 1,0 млн лет назад; Бодо д’Ар, средний Аваш, Афар, Эфиопия, развитой олдовай, 0,64 ± 0,03 млн лет назад; Брокен Хилл, Кабве, Замбия, поздний ашель (санго), Homo rhodesiensis («родезийский человек»), 0,11 млн лет назад [126; 154; 249; 500, с. 138, 159]. Исход из Африки: 0,63 ± 0,21 млн лет назад (М) [749], или 1,19 млн лет назад (Н). В Европе: Гран Долина, Сьерра де Атапуэрка, Испания, Homo antecessor («человек-предшественник»), 0,783 млн лет назад [188; 229]; прогрессивный неандерталец, 0,126 млн лет назад [44]. В Азии: Мугарет-эль-Зуттие, Вади Амуд, Кинерет, Израиль, финальный ашель (ябруд), Рисс III, 0,148 млн лет назад [500, с. 1148]; Нармада, Индия, поздний ашель, не бол. 0,15 млн лет назад [454]; Джинню-шань, Китай, 0,3–0,21, 0,281, 0,237, 0,187 млн лет назад; Джяньде, Китай, 0,117–0,09 млн лет назад [214]; [755]; Нгандонг и Самбунгмакан, центральная Ява, Индонезия, Homo soloensis («человек с реки Соло»), 53,3 ± 4–27 ± 2 тыс. лет назад [746]; пещера Лианг Буа, Рутенг, провинция Манггараи, о. Флорес, Малые Зондские о-ва, Индонезия, Homo floresiensis («человек с острова Флорес»), 95/74–12 тыс. лет назад [218; 584 а; 585; 572], где Homo heidelbergensis понимается по-афроевропейски узко, а потому «флоресиец» трактуется как поздний, карликовый Homo erectus, хотя лоб у малыша (рост женщины – 106 см) вздут не меньше, чем у иных «гейдельбержцев», а обезьянья челюсть не перекрывает мауэрской классики (знаменитой челюсти гейдельбергского человека из Мауэра в Германии, ок. 700 тыс. лет назад [273]) (рис. 8).

21. Homo neanderthalensis («неандертальский человек», акселерированный поздний гейдельбержец). Европа: 125 тыс. лет назад [43; 190; 285;

731]; Виндия, Хорватия, 29 080 ± 400 лет назад [128, с. 30, табл. 1]. На Ближнем Востоке: Кебара 12, Израиль, 59,9 ± 3,5 тыс. лет назад [765]; cp. [733]; Шанидар, Курдистан, Ирак, 60–44 тыс. лет назад [500, с. 968]. Расхождение с Homo sapiens – 620 ± 70 тыс. лет назад (М) [476, с. 25], или 1,17 млн лет назад (Н); ср. [614а, с. 184].

22. Homo sapiens praesapiens («человек разумный праразумный»). Грот де Фонтешевад, Орждей, Шаранта, Франция, эвано, интер-Рисс, 281–219 тыс. лет назад (фрагмент лобной кости Фонтешевад I неотличим от соответствующей кости черепа современной европейской женщины) [500, с. 397; 480, с. 219; 767, с. 352].

Homo sapiens Omo I, Omo II («человек разумный с реки Омо», 2 образца). Формация Кибиш, южная Эфиопия, 195 ± 5 тыс. лет назад [559].

Homo sapiens idaltu («человек разумный старший»). Херто, Боури, средний Аваш, Афар, Эфиопия, ашель – средний каменный век, 160 ± 2–154 ± 7 тыс. лет назад [248; 796]; cp. [316; 732, с. 693].

Homo sapiens modernus («современный человек разумный»). По Y-хромосоме – 153,5 ± 116,5 тыс. лет назад (М) [157, с. 1364; 295; 335; 396; 793; 801; 820]. По митохондриальной ДНК – 200 ± 80 тыс. лет назад (М) [228, с. 31; 774; 801]. По ДНК – 502,5 ± 386,5 тыс. лет назад (М) [157, с. 1364; 335; 646; 781]. Среднее по темпам мутагенеза – 200 ± 80 тыс. лет назад (М), или 378,81 тыс. лет назад (Н). Расогенез по селективно нейтральной дерматоглифике (пальцевым узорам и ладонным линиям) [111], что согласно [202; 626]; cp. [782]:

Негроиды – 169,6 ± 10,5 тыс. лет назад (Н); ср. 117,5 ± 82,5 тыс. лет назад (М) [157, с. 1364; 228, с. 35; 403; 451; 612; 749; 756; 820]. Класиес Ривер Маут, ЮАР, 125–105 тыс. лет назад [349; 729]; Бордер Кейв, ЮАР, св. 105 тыс. лет назад [349], 80–70, 65–50 тыс. лет назад [386], 74 ± 5 тыс. лет назад [387].

Европеоиды – 130,1 ± 4,3 тыс. лет назад (Н). Ближний Восток: Кафзех, Израиль (непрерывное обитание 20–30 тыс. лет), 90 тыс. лет назад [349], 115 ± 15, 92 ± 5 тыс. лет назад [734; 766]; Эс Схул, Израиль, 101 ± 12, 81 ± 15 тыс. лет назад [734]. Европа: пещера Бачо Киро 11, Дряново, Габрово, Болгария, ориняк I (ольшев) типа Ишталошко (нижний слой), Вюрм II Мурсхофд, 50 + 9/ – 4 тыс. лет назад (1σ) [579]; Бокштайн-Тёрле, Германия, ориньяк, 46380 + 1360/ – 1170 лет назад [256]; Эль Кастильо, Испания, ориньяк, 40 ± 2 тыс. лет назад; Л’Арбреда, Испания, ориньяк, 39,9 ± 1 тыс. лет назад [728]; грот де Фе, Шательперрон, Франция, ориньяк, 39780 ± 390, 35540 ± 280 тыс. лет назад [366а]; Пештера ку Оасе, Румыния, ок. 35 тыс. лет назад [803 a, с. 332]. Калибровка радиоуглеродного возраста по методу NotCal04 дает следующие даты распространения ориньякского сапиенса: Бокер Таштит, Израиль, св. 49 тыс. лет назад; Бачо Киро, Болгария, 46 тыс. лет назад; Богунице, Чехия, 46 тыс. лет назад; Виллендорф, Австрия, 45,5 тыс. лет назад; и т. д. до Шательперрона, Франция, 41 тыс. лет назад [567 а].

Рис. 8.Человек с острова Флорес (Homo floresiensis) обитал на одном из Малых Зондских островов в Индонезии 74–12 тыс. лет назад, когда всей планетой уже владел биологический вид Homo sapiens. «Флоресиец» представлял собой позднюю карликовую форму гейдельбергского человека и достигал всего 106 см роста (судя по женскому экземпляру). Он не являлся ни сказочным хоббитом («чертенком»), ни позднейшим питекантропом, а сделался крохой подобно другим карликовым островным млекопитающим (таким, как карликовые мамонты о-ва Врангеля или вымершие карликовые слоны о-ва Мальта) [23а]

Австралоиды – монголоиды – 83,9 ± 3,1 тыс. лет назад (Н). Азия: Люджянг, Китай, 67 тыс. лет назад [214]; Япония, 70–50 тыс. лет назад [160]. Австралазия: Ниах грейт кейв, Саравак, Калимантан, Малайзия, св. 41500 ± 100 лет назад; Хуон, Папуа – Новая Гвинея, 53–45 тыс. лет назад [382]; Матенкупкум, Новая Ирландия, северная Меланезия, 32700 ± 1550 лет назад [135, с. 709]; Малакунанджа II, западный откос плато Арнемленд, Австралия, 61 ± 13–45 ± 9, 52 ± 11 тыс. лет назад [648]. Америка: Монте Верде, Чили, 33370 ± 530 лет назад; Тока ду Бокейрану да Педра Фурада, Бразилия, св. 32 тыс. лет назад [385; 500, с. 708].

Представители рода Homo отличались строением тела, приспособленным к прямохождению. Они имели относительно короткие руки и относительно длинные ноги, как у двуногих динозавров. В отличие от прочих млекопитающих, наши предки обладали не слишком различающимися резцами, клыками и коренными зубами, т. е. были равнозубыми, как динозавры, что объясняется их ориентацией на высокобиопродуктивную среду, когда не требуется тщательно утилизировать пищу. Сходство усугублялось тем, что некоторые динозавры (ранние карнозавры и целурозавры) располагали хватательными верхними конечностями с отстоящим внутренним пальцем, аналогом нашего большого [25, с. 45–46, 49]. Однако, несмотря на подходящую физическую организацию, мы все еще не обладаем твердыми наследственными навыками прямохождения. Это доказывается судьбами homo ferus (детьми, выращенными животными), которые без человеческого воспитания к прямохождению не способны (ползают на четвереньках) [76, с. 47–49, 183–186; 576].

Следует добавить, что, хотя люди преодолевают стометровку не быстрее крохотной, но четвероногой крысы (ок. 10 с в обоих случаях), они все же кое в чем продвинулись как выносливые бегуны. Предки рода Homo были приспособлены к выносливому бегу гораздо хуже [207], что отвечает большей неотеничности. Способность к выносливому бегу появилась лишь у Kenyanthropus rudolfensis или Homo ergaster в результате акселерации (противоположной неотении, см. ниже). Человек современного вида перенес до трех акселераций, а потому оказался способен к марафону, хотя все еще десятикратно уступает в этом четвероногим гиенам или волкам.

Представители остальных родов гоминин, будучи тоже прямоходящими, сохраняли обезьянье строение тела. Они имели относительно длинные, питекоидные руки (Australopithecus habilis, Australopithecus afarensis, Ardipithecus ramidus [36; 145, с. 556; 442; 443]), а также обезьянье строение вестибулярного аппарата, существенного для прямохождения (Australopithecus habilis, Paranthropus robustus [720]). Иными словами, история прямохождения у гоминин, от самых ранних до современных, постепенна и не закончена до сих пор.

Прямохождение возникло именно у наших обезьяноподобных предков благодаря эволюционной отсталости приматов, делающей их податливыми для фундаментальных перемен. Среди млекопитающих эволюционно продвинуты не они, а мышевидные грызуны [82, с. 97]. Энергетически экономная двуногость явилась откликом на подъем биопродуктивности среды в связи с потеплением, когда подвижный поиск пищи стал неактуальным, раз она обильна и скучена в пространстве. Подобная кормовая база спровоцировала у гоминин «мутацию прожорливости». Они стали потреблять примерно в 3,8 раза больше пищевой энергии на единицу массы тела, нежели все остальные высшие млекопитающие. У последних соответствующий показатель (постоянная Рубнера) составляет 191 600 ккал на кг массы тела в течение жизни, тогда как у людей это 725 800 ккал на кг телесной массы [6, с. 73, 89; 661; 662]. Таким образом, метаболизм (обмен веществ) у людей по сравнению с другими высшими млекопитающими завышен в 3,8 раза.