Растительные жгутиконосцы: эвглена зеленая.

Некоторые растительные жгутиконосцы образуют колонии, на­поминающие гипотетических предков многоклеточных живот­ных. Это является основанием для выдвижения гипотезы про­исхождения многоклеточных животных от жгутиконосцев.

Значение жгутиконосцев в природе чрезвычайно велико. Они играют важную роль в круговороте веществ. Расти­тельные жгутиконосцы — продуценты органического веще­ства, а животные жгутиконосцы, являясь консументами и редуцентами, перерабатывают и минерализуют органику. Многие жгутиконосцы составляют основу планктона и слу­жат объектом питания для более крупных организмов. Не­которые виды жгутиконосцев являются симбионтами жи­вотных.

У некоторых насекомых (например, термитов, жуков-то­чильщиков) и других членистоногих в кишечнике обитают жгутиковые из отряда Hypermastigina (Многожгутиковые). В пищеварительном тракте термитов эти простейшие выра­батывают ферменты, расщепляющие клетчатку на простые сахара. Без своих симбионтов термиты погибают от голода, потому что собственного фермента для переваривания цел­люлозы у них нет. В свою очередь жгутиковые получают в организме хозяина благоприятные условия для размноже­ния и питательные вещества.

Растительные жгутиконосцы: эвглена зеленая.

Среда обитания, строение и передвижение. Эвглена зеленая обитает в мелких стоячих пресных водоемах, за­грязненных большим количеством растворенных органических веществ. При массовом размножении эвглен вода «цветет», т. е. приобретает зеленоватый оттенок. Тело эвглены

веретеновидное, длиной не более 0,05 мм. Передний конец притуплён, а задний — заострен. Форма тела постоянна, благодаря наличию плотной эластичной оболочки — пелликулы. На переднем конце тела располо­жен единственный жгутик Быстрые вращательные движения жгутика, до нескольких десятков оборотов в се­кунду, обеспечивают движение эвглены тупым концом впе­ред.

У основания жгутика находится небольшое ярко-крас­ное пятно, так называемый глазок, или стигма. Предпола­гают, что он служит для восприятия света, что помогает эвгленам двигаться по направлению к источнику света (по­ложительный фототаксис). В цитоплазме, ближе к заднему концу клетки, находится одно ядро с гаплоидным набором хромосом.

Питание. Эвглена зеленая является миксотрофом, т. е. совмещает фотосинтез с потреблением готовых органиче­ских веществ. На свету эвглена питается как зеленое расте­ние. В ее цитоплазме находится более 20 овальных хлоропластов, содержащих зеленый пигмент — хлорофилл. Именно они и придают эвглене зеленый цвет. В результате фотосинтеза образуются полисахариды, которые отклады­ваются в цитоплазме в виде многочисленных гранул. Мине­ральные вещества, кислород и углекислый газ эвглена по­глощает из воды всей поверхностью тела.

Если эвглену поместить на длительное время в темноту, хлорофилл у нее исчезает и она становится бесцветной. Вследствие этого фотосинтез прекращается, и эвглена пере­ходит к гетеротрофному питанию — начинает усваивать растворенные в воде органические вещества, образующие­ся при разложении различных отмерших организмов.

Выделение и осморегуляция. Функцию осморегуляции у эвглены выполняет сократительная вакуоль, расположен­ная в переднем конце тела. Выделение продуктов метабо­лизма и газообмен осуществляются через всю поверхность тела.

Размножение. Эвглена размножается только бесполым способом, путем продольного деления клетки на две дочер­ние. Борозда деления проходит от переднего конца тела к заднему. При этом ядро делится путем митоза. Органоиды удваиваются и распределяются между дочерними клетками. Интересно, что жгутик остается у одной из дочерних кле­ток, а в другой образуется заново.

Инцистирование. При неблагоприятных условиях эвг­лена инцистируется. При этом жгутик отпадает, а тело эвг­лены округляется и покрывается плотной защитной обо­лочкой. В таком состоянии эвглена проводит зиму или пе­реносит высыхание водоема.

Вольвокс — колониальная форма растительных жгу­тиконосцев.Среди живых организмов существует группа, занимающая промежуточное положение между одноклеточ­ными и многоклеточными организмами. Колониальные ор­ганизмы — это совокупность одноклеточных особей, ве­дущих совместный образ жизни. Типичным представите­лем таких организмов является вольвокс — заполненный слизью шар, диаметром до 1 мм . Поверхность шара образована несколькими десятками тысяч клеток грушевидной формы. Каждая клетка имеет два жгутика, чаше­видный пристеночный хроматофор, две пульсирующие вакуоли. Клетки колонии связаны друг с другом цитоплазматическими мостиками, что позволяет вольвоксу согласо­ванно работать жгутиками и плыть в направлении источни­ка света.

Для вольвокса характерен половой процесс. Одни клет­ки колонии растут, теряют жгутики и превращаются в мак­рогаметы. Другие клетки многократно делятся без после­дующего роста и образуют микрогаметы. При слиянии микро- и макрогамет образуется зигота. Зигота покрывает­ся плотной оболочкой, опускается внутрь колонии и пре­терпевает редукционное деление, в результате которого восстанавливается гаплоидный набор хромосом в ядрах. Через некоторое время, при благоприятных условиях, из зиготы образуется новая колония. Новые колонии растут, порой образуя внутри себя уже «внучатые» колонии. Спустя некоторое время материнская колония лопается и погибает, а «дочерние» и «внучатые» колонии выходят наружу.

Кроме вольвокса колониальными жгутиконосцами яв­ляются эудорина, пандорина, гониум.

Животные жгутиконос­цы.В отличие от раститель­ных жгутиконосцев, подав­ляющее большинство живот­ных жгутиконосцев являются паразитами. Они вызывают множество опасных забо­леваний животных и чело­века.

Трипаносомы. Неболь­шие жгутиконосцы, 15— 50 мкм длиной, с лентовид­ным сплющенным телом, за­остренным на обоих концах. Единственный жгу­тик отходит от задней части тела и направлен свободным концом вперед. Жгутик срас­тается с телом с помощью цитоплазматической мембра­ны, образуя волнообразную перепонку, так называемую ундулирующую мембрану. Размножаются только бесполым способом (продольным делением). Trepanosoma gambiense и Т. rhodesiense являются возбудителями тяжелого заболева­ния человека — африканской сонной болезни. На ранних стадиях развития болезни паразиты размножаются в кро­ви человека и вызывают лихорадку. Затем трипаносомы попадают в лимфатические железы, а позднее — в спинно­мозговую жидкость. Это приводит к нервному расстройст­ву, сонливости и в отсутствие лечения к смерти от истоще­ния. Природным резервуаром трипаносом служат антило­пы, которые не страдают от их присутствия. Переносчиком возбудителей является кровососущая муха цеце.

Возбудители сонной болезни были открыты французским уче­ным Луисом Самбоном в 1903 г. В первые три десятилетия XX в. от этого заболевания погибло более миллиона человек. В на­стоящее время существуют препараты, подавляющие развитие болезни на ранних этапах.

Лейшмании. Опасные паразиты человека, вызывающие лейшманиозы. Это внутриклеточные паразиты, лишенные жгутика. Отнесение их к классу жгутиконосцев стало воз­можно после обнаружения у них жгутиковой стадии на од­ном из этапов развития. Переносятся москитами.

Leishmania tropica вызывает кожный лейшманиоз (пен­динскую язву). Это заболевание распространено в Средней Азии и Закавказье. Природным резервуаром являются гры­зуны, в основном большие песчанки. Поэтому для профи­лактики заболевания проводится регулярное обследование колоний грызунов на зараженность паразитами. На месте укуса москита после инкубационного периода, который может длиться от 2 недель до 5 месяцев, образуется язва. В клетках изъязвленной кожи обитают лейшмании. Спустя 1 —2 года язва заживает, оставляя рубец.

Leishmania donovani вызывает висцеральный лейшмани­оз. Переносчиками этого вида лейшмании тоже являются москиты, а природным резервуаром — бродячие собаки. При укусе москитами лейшмании с кровью разносятся по организму человека и паразитируют в клетках внутренних органов (печени, селезенки). Пораженные органы увеличи­ваются, и в отсутствие лечения человек погибает от лихорадки и истощения. Заболе­вание в основном распро­странено в Средней Азии, Индии и Индокитае. В на­стоящее время существуют эффективные препараты для лечения лейшманиозов.

Лямблии. Паразиты две­надцатиперстной кишки и желчных протоков человека. Вызывают лямблиоз, тяже­лую форму колита. Лямблии обладают двусторонней сим­метрией, имеют 8 жгутиков, 2 ядра и по форме напоми­нают половинку груши. На уплощенной стороне тела у них находится присоска, с помощью которой они прикрепляются к стенке кишечника. Заражение происходит цистами при употреблении загрязненной пищи или воды.

Класс Саркодовые

Большинство саркодовых — свободноживущие виды, обитающие в морях, пресных водоемах, во влажной почве. Некоторые саркодовые являются паразитами животных и человека.

Представителям класса характерны следующие морфо­физиологические особенности:

• органоидами движения и захвата пищи служат псевдо­подии — временные выросты тела;

• постоянная форма тела и уплотненные оболочки от­сутствуют;

• могут образовывать внутренний или наружный (рако­вину) минеральный или органический скелет;

• размножение обычно бесполое, путем простого деления. Среди саркодовых выделяют три подкласса: Корненож­ки, Лучевики (Радиолярии) и Солнечники.

Подкласс Корненожки.Типичным представителем корненожек является пресноводная амеба протей, или аме­ба обыкновенная (отряд Амебы)

Среда обитания, строение и передвижение. Амебаобыкновенная широко распространена на дне пресных стоячих водоемов. Внешне она напоминает студенистую полупрозрачную каплю, размером менее 1 мм, форма кото­рой постоянно меняется.

Снаружи тело амебы ог­раничено цитоплазматической мембраной, под кото­рой отчетливо выделяются два слоя цитоплазмы. На­ружный, тонкий, прозрач­ный и более плотный — эк­топлазма, и внутренний, зернистый, находящийся в постоянном движении, со­держащий все клеточные органоиды и ядро — эндо­плазма. Потоки эндоплаз­мы, подходя к поверхности клетки, в местах, где обра­зуются ложноножки, замед­ляют движение и превра­щаются в плотную эктоплазму. Там, где ложноножки исчезают, происходит об­ратный процесс — превращение эктоплазмы в эндоплазму. Обычно ложноножки возникают на «переднем» (направ­ленном в сторону движения) конце тела, а затем перемеща­ются к заднему, освобождая место для новых. При этом ложноножки цепляются за субстрат и как бы шагают по не­му, поэтому движущаяся амеба напоминает многолопастное колесо.

Питание. Если на пути амебы встречается пища — бактерии, водоросли или другие мелкие организмы, то лож­ноножки как бы обтекают пищевую частицу со всех сторон и смыкаются. Вокруг пищи образуется мембранный пузы­рек — первичная пищеварительная вакуоль. Этот процесс называют фагоцитозом. Затем вакуоль сливается с лизосомами, содержащими пищеварительные ферменты. Пища переваривается, и питательные вещества переносятся в ци­топлазму. В теле амебы одновременно может присутство­вать несколько пищеварительных вакуолей, непрерывно перемещающихся в эндоплазме. Непереваренные остатки пищи выбрасываются во внешнюю среду посредством слияния мембраны вакуоли с наружной мембраной клетки в любом месте поверхности тела. Кроме фагоцитоза амебе свойствен пиноцитоз — поглощение жидкости. При этом на поверхности тела амебы образуется впячивание в форме трубочки, по которой внутрь цитоплазмы поступает капель­ка жидкости. На дне трубочки образуется вакуоль с жидко­стью. После всасывания жидкости в цитоплазму вакуоль исчезает.

Дыхание. Газообмен осуществляется через всю поверх­ность тела амебы путем диффузии. Кислород проникает в клетку и используется в процессе дыхания, а образующийся углекислый газ выходит наружу.

Выделение и осморегуляция. Образующиеся в резуль­тате жизнедеятельности продукты обмена удаляются через цитоплазматическую мембрану амебы.

У пресноводных простейших, за счет разности осмоти­ческого давления внутри и вне тела, вода постоянно прони­кает внутрь через цитоплазматическую мембрану. От ее из­лишков простейшие периодически освобождаются с по­мощью сократительной вакуоли. У амебы обычно бывает одна (реже две) сократительная вакуоль, представляющая собой постоянно растущий за счет накопления излишков воды мембранный пузырек. При достижении сократительной вакуолью определенных размеров ее мембрана соеди­няется с клеточной мембраной в любом месте поверхности тела амебы, и ее содержимое выводится наружу. Сразу пос­ле этого внутри клетки образуется новая маленькая сокра­тительная вакуоль. Скорость наполнения сократительной вакуоли зависит от температуры окружающей амебу воды и концентрации растворенных в ней солей. Помимо основ­ной функции — осморегуляции, сократительная вакуоль принимает также участие в процессах газообмена и выделе­ния продуктов обмена. У морских и паразитических амеб сократительных вакуолей нет.

Раздражимость. Амеба способна к хемотаксису и от­рицательному фототаксису.

Размножение. Размножение обыкновенной амебы происходит только бесполым путем — делением. Делению клетки предшествует митотическое деление диплоидного ядра.

Инцистирование. При неблагоприятных условиях аме­бы инцистируются. Они выделяют вокруг себя плотную оболочку и превращаются в цисту. В этом состоянии аме­бы легко переносят высыхание, действие низких или высо­ких температур. Способность переходить в покоящуюся фазу обеспечивает выживаемость вида и расселение.

Дизентерийная амеба. Вкишечнике человека и мно­гих животных обитают разные виды амеб, которые не при­чиняют вреда хозяевам. Такие безвредные сожители питают­ся содержимым кишечника и обитающими в нем бактерия­ми. Однако среди кишечных амеб есть виды, представители которых при изменении некоторых условий (например, при снижении иммунитета хозяина) могут выступать в роли па­разитов. Такова, например, дизентерийная амеба. Внедря­ясь в стенку кишечника и вызывая изъязвления, эта амеба начинает питаться эритроцитами. Развивается тяжелое за­болевание — амебная дизентерия, или амебиаз. Распро­страняется эта амеба в виде цист, которые выходят нару­жу из кишечника человека вместе с фекальными массами. При сильном заражении выводится до 300 млн цист в день. Цисты очень устойчивы и могут длительное время сохра­нять способность к заражению. Заражение происходит при Употреблении воды и продуктов питания, содержащих цис­ты амебы.

Раковинные амебы. Кподклассу корненожек относит­ся также отряд Раковинные амебы. Это свободноживущие простейшие, имеющие раковину, которая состоит из орга­нического рогоподобного вещества и нередко инкрустиро­вана песчинками. Раковинные амебы играют боль­шую роль в почвообразовании.

Фораминиферы. Отряд Фораминиферы — это морские раковинные корненожки. Они встречаются во всех морях и особенно разнообразны на глубине 100—200 м. Их тело заключено в раковинку, имеющую многочисленные отверстия. Через устье раковины и отверстия наружу выхо­дят нитевидные, часто переплетающиеся и срастающиеся ложноножки, которые образуют тончайшую ловчую сеть. Пойманная добыча (бактерии, мелкие простейшие и даже некоторые многоклеточные) перевариваются в пищевари­тельных вакуолях, образующихся в ложноножках.

Раковины фораминифер имеют разнообразную форму, строение и химический состав. У одних видов форамини­фер раковинки состоят всего лишь из одной камеры, у дру­гих раковинки многокамерные, причем число камер увели­чивается в процессе роста. Размеры раковин варьируют от 20 мкм до 5—6 см. Стенки раковин могут быть органи­ческими — из псевдохитина, к которому приклеиваются посторонние частицы (например, песок), или известковы­ми — из карбоната кальция. Известковые раковинки фора­минифер с мелового периода мезозойской эры до нашего времени образовали на дне морей и океанов мощные, до нескольких сот метров толщиной, осадочные породы. С те­чением времени эти отложения превратились в залежи мела и известняка. По раковинам ископаемых видов форамини­фер можно определить возраст осадочных горных пород.

Для фораминифер характерны многоядерность и ядер­ный дуализм (наличие макро- и микронуклеусов). В жиз­ненном цикле этих простейших чередуются бесполое и по­ловое размножение, происходящие со сменой ядерных фаз — гаплоидной и диплоидной.

Подкласс Лучевики, или Радиолярии.Это исключи­тельно морские планктонные организмы. В настоящее время известно около 7—8 тыс. видов радиолярий. Большинство из них обладают радиальной симметрией. В отличие от фораминифер радиолярии обладают внутрен­ним скелетом причудливой формы, напоминающим куб­ки, короны, снежинки, шипастые шары. От те­ла во все стороны отходят тонкие нитевидные ложноножки и скелетные иглы. В ложноножках имеются особые опор­ные структуры из микротрубочек. Скелеты лучевиков со­стоят из оксида кремния (кремнезема, SiO₂) или из сульфа­та стронция (SrSO₄). Скелет помогает этим простейшим па­рить в толще воды и поддерживать постоянную форму тела, в том числе и на больших глубинах. Скелеты лучевиков об­разуют осадочные породы. Сначала они накапливаются в виде радиоляриевых илов, а затем преобразуются в крем­нистые породы, обладающие значительной прочностью. Из них изготовляют шлифовальные материалы, а такие поро­ды, как яшмы и халцедоны, используют как полудрагоцен­ные камни.

Внутри цитоплазмы радиолярий нередко обитают симбионты — одноклеточные водоросли. Надежно защищенные, водоросли поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Этот кислород радиолярии используют для дыхания, а часть своих симбионтов простейшие переваривают в пищеварительных вакуолях.

Подкласс Солнечники.Это небольшая группа пресно­водных и морских простейших, размер которых варьирует от 0,1 до 0,3 мм. Их псевдопо­дии имеют опорные микротру­бочки и образуют лучи вокруг тела шаровидной формы. Некоторые виды имеет сферический скелет из крем­незема. Размножаются путем простого деления или при по­мощи зооспор со жгутиками. Для некоторых видов известен половой процесс. При небла­гоприятных условиях инцистируются. Питаются водорос­лями, простейшими, коло­вратками.

Тип Инфузории. Инфузории — наиболее высокоорганизованные прос­тейшие, обладающие сложной системой органоидов. В на­стоящее время известно около 7,5 тыс. видов инфузорий, большинство из которых свободноживущие. Размеры и форма тела инфузорий крайне разнообразны.

Представителям типа характерны следующие морфофизиологические особенности:

• органоидами движения служат синхронно двигающие­ся многочисленные реснички;

• форма тела постоянна за счет наличия сложно устро­енной пелликулы и развитых опорных фибрилл и микро­трубочек в цитоплазме;

• в поверхностном слое цитоплазмы присутствуют орга­ноиды нападения и защиты;

• сложная система органоидов пищеварения (рот, глот­ка, пищеварительные вакуоли, порошица);

• усложнение строения сократительных вакуолей — ор­ганоидов осморегуляции и выделения;

• ядерный дуализм; ядерный аппарат состоит как мини­мум из двух ядер — большого полиплоидного (вегетативно­го) и малого диплоидного (генеративного);

• бесполое размножение путем поперечного деления клетки, половой процесс по типу конъюгации.

В настоящее время существует несколько систем класси­фикации этого разнообразного типа простейших. Наиболь­шей популярностью пользуется систематика инфузорий, основанная на строении ресничного аппарата. Согласно ей инфузории делят на два класса: Ресничные и Сосущие.

Инфузория туфелька.Типичным представителем клас­са Ресничные инфузории является инфузория туфелька, на примере которой мы и рассмотрим особенности строения этой группы организмов.

Среда обитания, строение и передвижение. Инфузо­рия туфелька обитает в стоячих пресных водоемах. Ее тело напоминает по форме женскую туфельку. Длина инфузории от 0,1 до 0,3 мм. Постоянную форму тела под­держивает плотная оболочка (пелликула), которая образо­вана клеточной мембраной и уплотненным слоем цито­плазмы.

Все тело животного покрыто продольными рядами оди­наковых ресничек. Базальные тельца ресничек расположе­ны под пелликулой в наружном слое цитоплазмы (в экто­плазме) и соединены специальными структурами, обеспе­чивающими синхронность биения ресничек. Это позволяет инфузориям быстро плавать любым концом вперед и ловко маневрировать. Кроме базальных телец в эктоплазме рас­положены трихоцисты — органоиды защиты. При механи­ческом или химическом раздражении трихоцисты выбрасы­вают тонкие упругие нити, обладающие парализующим действием.

Совокупность пелликулы и эктоплазмы образует опор­ный комплекс инфузории.

Во внутреннем слое цитоплазмы (в эндоплазме) нахо­дятся пищеварительные и сократительные вакуоли и другие органоиды. Здесь же, в эндоплазме, расположен ядерный аппарат инфузории, представленный двумя типами ядер (ядерный дуализм). Крупное полиплоидное вегетативное ядро регулирует клеточный метаболизм. Малое диплоидное генеративное ядро участвует в половом процессе.

Питание. На середине брюшной стороны тела туфель­ки расположен клеточный рот, окруженный длинными ресничками. С помощью ресничек инфузория загоняет в рот пищу — бактерий и других мелких организмов. Рот ве­дет в глотку, на дне которой образуются пищеварительные вакуоли. Токами цитоплазмы вакуоли перемещаются в теле инфузории. В это время в них происходит переваривание и перенос питательных веществ в цитоплазму. Непереварен­ные остатки пищи выбрасываются из вакуолей через спе­циальное отверстие в пелликуле — порошицу, расположен­ную на брюшной стороне задней части тела.

Дыхание. Газообмен осуществляется через всю поверх­ность тела путем диффузии. Кислород проникает в клетку и используется в процессе дыхания, а образующийся углекис­лый газ выходит наружу.

Выделение и осморегуляция. Функцию осморегуляции выполняют две сократительные вакуоли, расположенные на переднем и заднем концах тела. Каждая вакуоль состоит из центрального резервуара и 5—7 радиально расходящихся приводящих канальцев. Излишки воды сначала собираются в приводящие канальцы, из которых затем поступают в центральный резервуар. Каждый резервуар опорожняется во внешнюю среду через специальное отверстие на спин­ной стороне тела. Сократительные вакуоли пульсируют по­переменно. Частота пульсации зависит от температуры и концентрации солей во внешней среде.

Выделение происходит через всю поверхность тела, час­тично эти функции берут на себя сократительные вакуоли.

Раздражимость. Инфузории туфельки обладают раз­дражимостью. При столкновении с посторонними предме­тами они способны мгновенно менять направление движе­ния на противоположное. У них хорошо развит хемотаксис: инфузории активно движутся в сторону пищи и, наоборот, избегают вредных химических воздействий.