ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ

Как уже упоминалось выше, под экологической системой (экосистемой) подразумевают единую взаимосвязанную систему, состоящую из биотического сообщества (биоценоза) и биотопа, под которым понимаются условия окружающей среды на определенной территории. Понятие экосистемы является синонимом понятия биогеоценоза. Определение экосистемы, сформулированное Ю. Одумом, таково: "Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему, или экосистему".

Основным предметом исследования при экосистемном подходе в экологии становятся процессы переноса и превращения вещества и энергии между биотой и физической средой, т.е. возникающий биогеохимический круговорот веществ в экосистеме в целом. Это позволяет дать обобщенную оценку результатов жизнедеятельности сразу многих отдельных организмов, принадлежащих различным видам, т.к. по биогеохимическим функциям, т.е. по характеру осуществляемых в природе процессов превращения вещества и энергии, организмы более однообразны, чем по своим морфологическим признакам и строению. Например, все высшие растения потребляют одни и те же вещества, все используют энергию света и в процессе фотосинтеза образуют близкие по составу органические вещества и выделяют кислород.

Понятие экосистемы является довольно гибким, т.к. к экосистемам можно относить биотические сообщества любого масштаба с их средой обитания - от пруда до Мирового океана, и от пня в лесу до обширного лесного массива. Поэтому выделяют микроэкосистемы (подушка мха или лишайника), мезоэкосистемы (пруд, озеро, река, степь), макроэкосистемы (континент, океан) и, наконец, глобальную экосистему (биосфера Земли) или экосферу.

Замкнутость круговорота вещества и энергии в микроэкосистемах не велика; более крупные экосистемы (пруды, озера, океан, леса) в большей степени автономны. Но даже биосфера Земли обменивается с Космосом веществом и энергией, т.е. не является полностью автономной. Таким образом, природные экосистемы - это открытые системы.

В природе запас веществ, пригодных для усвоения организмами, прежде всего, продуцентами, ограничен. Если бы эти вещества не были вовлечены в постоянный круговорот, то жизнь на Земле была бы невозможна. Для поддержания круговорота веществ в экосистеме необходимы неорганические молекулы в усваиваемой для продуцентов форме, консументы, питающиеся продуцентами и другими консументами, а также редуценты, превращающие органические вещества снова в неорганические молекулы для питания продуцентов.

Сегодня фотосинтезирующие организмы, и лишь отчасти хемосинтезирующие, создают на Земле органические вещества (продукцию) в количестве 100 млрд. т в год. Для поддержания баланса примерно такое же количество органических веществ в результате дыхания растений должно превращаться в углекислый газ и воду. Этот баланс выполняется далеко не всегда. Например, в прошлые геологические эпохи (в особенности, около 300 млн. лет тому назад) создавался избыток органических веществ, что и привело к накоплению в осадочных породах пластов каменного угля. Этот избыток образовался из-за того, что в соотношении баланс сдвинулся в сторону CO₂ , и заметная часть продуцированного вещества не расходовалась на дыхание и не разлагалась. Сдвиг баланса в сторону увеличения содержания кислорода около 100 млн. лет тому назад стимулировал эволюцию в направлении к высшим формам жизни. Таким образом, не только без фотосинтеза, но и без процессов дыхания и разложения жизнь на Земле была бы невозможна.

Дыхание по своей сути - это процесс окисления органического вещества, сопровождающийся выделением энергии. Значит, дыхание - процесс гетеротрофный, примерно уравновешивающий автотрофное накопление органического вещества. Различают аэробное и анаэробное дыхание. Аэробное дыхание является процессом, обратным фотосинтезу, когда газообразный кислород, играющий роль окислителя, вступает в реакцию с органическим веществом, в результате которой получаются вода и углекислый газ, при этом происходит выделение энергии. Посредством процесса аэробного дыхания организмы получают энергию для поддержания жизнедеятельности и построения клеток. Анаэробное дыхание происходит обычно в бескислородной среде, а в качестве окислителя выступают другие неорганические вещества, например, сера.

Гомеостазом называют способность биологических систем (организмов, популяций, экосистем) противостоять изменениям и сохранять равновесие. Основным гомеостатическим механизмом является механизм обратной связи. Так у теплокровных животных изменение температуры тела регулируется специальным центром головного мозга, в который постоянно поступает сигнал обратной связи, содержащий данные об отклонении от нормы. В ответ из этого центра к органам поступает сигнал, возвращающий температуру к норме.

Таким образом, биологические системы являются саморегулирующимися системами. Саморегулирующий гомеостаз на экосистемном уровне обеспечивается множеством обратных связей. Одним из наиболее ярких примеров является саморегуляция численности популяций в системе "хищник - жертва". Положительная обратная связь усиливает отклонение численности популяций от равновесной, например, увеличивает численность популяции жертвы. Отрицательная обратная связь уменьшает это отклонение, например, ограничивает рост численности популяции жертвы за счет увеличения численности популяции хищников. Если в эту систему не вмешиваются другие факторы (например, уничтожение популяции хищников человеком), то результат саморегуляции будет описываться осцилляциями численности популяций в системе "хищник - жертва" около гомеостатического плато.

Наиболее устойчивы крупные экосистемы и, в особенности, самая стабильная из них - биосфера Земли, а наиболее неустойчивы - молодые экосистемы.

Жизнь на Земле существует за счет солнечной энергии. Свет - единственный на Земле энергетический ресурс, энергия которого используется фотосинтезирующими растениями в процессе фотосинтеза, в котором из углекислого газа и воды производятся органические вещества. Биомассой фотосинтезирующих растений питаются растительноядные животные, которыми, в свою очередь питаются плотоядные и т.д., т.е. в конечном итоге солнечная энергия через растения передается всем организмам.

Трофической (пищевой) цепью называют последовательность организмов от автотрофных продуцентов к гетеротрофным консументам, по которой в биотическом сообществе от организма к организму передается энергия. Трофическим уровнем называют место каждого звена в пищевой цепи. Первый трофический уровень - это продуценты, все остальные - консументы. Второй трофический уровень образуют растительноядные консументы, третий - плотоядные консументы, питающиеся растительноядными, четвертый - плотоядные консументы, потребляющие других плотоядных и т.д. Четко распределяются по уровням лишь консументы, потребляющие определенный вид пищи. Однако существуют виды, питающиеся и мясом и растительной пищей (медведь, человек и др.), которые могут включаться в трофические цепи на любом уровне.

Пища, потребляемая консументами, усваивается не полностью - от 12 до 20% у некоторых растительноядных до 75% и более - у плотоядных. Сравнительно небольшая доля усвоенных при питании веществ расходуется на образование тканей и некоторого запаса питательных веществ. Затраты же энергии, выделяющейся в процессе окислительных реакций при дыхании (трата на дыхание), связаны в основном с поддержанием метаболических процессов, т.е. рассеивается в виде тепла при химических реакциях в организме, а также при активной мышечной работе. В конечном итоге вся энергия, используемая на метаболизм, превращается в тепловую и рассеивается в окружающей среде.

Таким образом, большая часть энергии при переходе с одного трофического уровня на другой, более высокий, теряется. На каждый последующий уровень передается не более 10% энергии от предыдущего уровня.

Точности ради следует заметить, что такая строгая картина перехода энергии с одного трофического уровня на другой не вполне реальна, поскольку трофические цепи экосистем сложным образом переплетаются, образуя трофические сети. Однако в любом случае конечным итогом является рассеивание и потеря энергии, которая, чтобы существовала жизнь, должна возобновляться.

В круговороте веществ в экосистеме часто принимают участие вещества, попадающие сюда извне. Эти вещества концентрируются в трофических цепях и накапливаются в них, т.е. происходит их биологическое накопление. Ярким примером биологического накопления служит концентрирование радионуклидов или пестицидов в трофических цепях. Наиболее известна способность к биологическому накоплению у ДДТ - инсектицида, ранее широко применявшегося для борьбы с вредными насекомыми и запрещенного к применению в настоящее время. Известен случай, когда неучет закономерностей биологического накопления ДДТ в трофических цепях привел к гибели птиц. Произошло это в результате опыления болот в штате Флорида (США) для борьбы с комарами. Опыление производилось малыми дозами, на первый взгляд совершенно несущественными для рыб и других животных. Однако осаждение ДДТ в составе частичек отмершей органики в донных отложениях привело сначала к концентрированию этого токсичного вещества в тканях редуцентов, затем - мелкой рыбы, и, наконец, - в организмах рыбоядных птиц, в результате чего и произошла массовая гибель последних.

Биологической продуктивностью экологической системы называют скорость, с которой продуценты усваивают солнечную энергию в процессах фотосинтеза и хемосинтеза, образуя органическое вещество, которое затем может быть использовано в качестве пищи консументами.

Различают разные уровни продуцирования, на которых создается первичная и вторичная продукция. Органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени, называется первичной продукцией, а прирост массы консументов в единицу времени - вторичной продукцией.

Первичную продукцию, в свою очередь, подразделяют на валовую и чистую продукцию. Валовой первичной продукцией называют общую массу валового органического вещества, создаваемого растениями в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты на дыхание. Та же часть валовой первичной продукции, которая не расходуется на дыхание и, соответственно, может быть использована для питания консументами и редуцентами, называется чистой первичной продукцией.

Все живые компоненты экосистемы - продуценты, консументы и редуценты - составляют общую биомассу сообщества в целом или его отдельных частей. Очевидно, что на образование биомассы расходуется не вся энергия солнечного излучения, концентрируемая продуцентами в органическом веществе. Если скорость использования этой энергии консументами отстает от скорости прироста биомассы растений (продуцентов), то это приводит к постепенному увеличению биомассы продуцентов, в результате чего возникает избыток мертвого органического вещества. Это выражается в образовании торфяных болот, зарастании мелких водоемов, образовании большого запаса подстилки в таежных лесах и т.д.

В стабильных сообществах практически вся продукция тратится в трофических цепях, и биомасса остается постоянной.

Трофическую структуру экосистем часто изображают графически в виде т.н. экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие трофические уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Используют три основных типа экологических пирамид: пирамиды чисел, отражающие численность организмов на каждом уровне, пирамиды биомассы, характеризующие массу живого вещества на каждом уровне в данный момент времени, и пирамиды энергии (пирамиды продукции), имеющие наиболее универсальный характер и характеризующие изменение первичной продукции (энергии) на последовательных трофических уровнях.

Пирамида чисел отражает факт монотонного уменьшения количества особей на каждом последующем трофическом уровне в ряду последовательных звеньев от продуцентов к консументам. Это обусловлено, в первую очередь, уже упоминавшимися потерями энергии при переходе от низших трофических уровней к более высоким. Во-вторых, с повышением трофического уровня возрастают и размеры тела консументов, а более крупному консументу для питания требуется достаточно большое количество более мелких организмов. Пирамиды чисел сильно различаются по форме в разных экосистемах.

Пирамида биомасс довольно точно отражает закономерности в наземных экосистемах: суммарная масса продуцентов (растений) превышает массу всех травоядных консументов, а масса последних превышает общую биомассу хищных консументов. Однако представление подобных закономерностей в виде пирамиды биомасс для некоторых экосистем приводит к парадоксальным выводам: например, для экосистемы океана характерно накопление биомассы на трофическом уровне, соответствующем плотоядным консументам (хищникам). Это обусловлено тем, что хищники характеризуются достаточно высокой продолжительностью жизни, соответственно, скорость оборота их генераций мала; в то же время скорость оборота генераций у продуцентов (фитопланктонных водорослей) может в сотни раз превышать запас биомассы.

Поэтому более совершенным способом представления трофических отношений в экосистемах являются пирамиды продукции (энергии): на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы (энергии), создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Пирамида продукции отражает закономерности расходования энергии в трофических цепях и поэтому имеет универсальный характер.

Знание энергетики экосистемы позволяет учитывать возможности изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной или животной биомассы без подрыва ее продуктивности.

Экологической сукцессией называют процесс развития экосистемы. Сукцессия представляет собой последовательную смену биоценозов, преемственно возникающих на одном и том же биотопе под влиянием природных факторов или воздействия человека. Экологическая сукцессия происходит в определенный промежуток времени, в течение которого изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его существования вплоть до возникновения стабилизированной экосистемы, в которой может осуществляться гомеостаз. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В стабилизированной системе на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами. Однако до достижения состояния климакса экосистема проходит через ряд последовательных стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев.

Стабильность сообщества может быть длительной лишь в том случае, когда изменения условий существования, обусловленные жизнедеятельностью одних организмов, компенсируются жизнедеятельностью других. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ, и тогда часть популяций, не выдержавших конкуренции, вытесняется другими популяциями, для которых новые условия лежат в пределах диапазона толерантности; в итоге гомеостаз восстанавливается.

Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. Различают первичную и вторичную сукцессию. Первичной называют сукцессию, когда формирование сообщества начинается на первоначальном субстрате, вторичная же сукцессия представляет собой смену одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.

Первичная сукцессия может возникнуть на склоне горы после оползня, на образовавшейся отмели при отступлении моря или изменении русла реки, не говоря уже об антропогенных нарушениях типа вырубленного леса или искусственного водохранилища.

Первыми, как правило, на свободном пространстве начинают внедряться растения, вырастающие из перенесенных ветром спор и семян, либо из вегетативных органов оставшихся по соседству растений. Нередко в процессе сукцессии первоначальное растительное сообщество со временем вытесняется другим, более приспособленным для данных абиогенных условий (примером такого явления служит смена березняка ельником в процессе развития экосистемы в климатических условиях Севера). По мере роста лесного массива под кронами деревьев возникает свой специфический микроклимат, обильное опадание листвы способствует формированию почвенного слоя и подстилки, появляется разнообразный подлесок и травянистый покров, поселяются многие животные, создаются консорции деревьев с окружающей средой.

Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. Она завершается стабильной стадией сообщества (восстановлением гомеостаза) через 150 - 250 лет после начала процесса, первичная же сукцессия может продолжаться тысячелетиями.

Первые переселенцы, приживающиеся на новой территории, - это организмы, которые толерантны к абиотическим условиям нового места обитания. Не встречая особого сопротивления среды, они чрезвычайно быстро размножаются (саранча, эфемерная растительность и т.п.). Таким образом, на ранних стадиях сукцессии в эволюции экосистемы преобладает r-стратегия (рост численности). Но постепенно растет видовое разнообразие за счет достаточно быстрой смены и увеличения количества популяций. Поэтому возрастает значение K-стратегии (ограничение роста численности популяции при одновременном росте ее устойчивости).

Рост видового разнообразия приводит к усложнению связей внутри сообщества, увеличению количества симбиотических связей, снижению чрезмерной рождаемости и доминирования массовых видов, и т.д. В итоге действия r- и K-факторов уравновешиваются, и сообщество становится стабильным (климаксным).

На первых этапах для растительных форм первостепенное значение имеют почвенные биогенные элементы. По мере истощения их запасов основным источником питания минеральными веществами становится разложение отмершей органики в процессе биогеохимического круговорота.

На ранних стадиях сукцессии в экосистеме производится очень значительный объем продукции, и при изъятии ее части человеком скорость процесса сукцессии может снижаться, но основа продуктивности на этих этапах не подрывается. В стадии же климакса чистая продуктивность экосистемы снижается и практически становится константой. Поэтому очень важно знать величину этой константы, чтобы правильно оценивать величину чистой продукции, которую можно изъять из системы, сохраняя ее способность к самовозобновлению.

Так, например, вырубку леса надо проводить на локальных участках, оставляя нетронутой часть территории с коренными типами пород. Это сократит время восстановления фитоценозов, т.к. длительность сукцессионных процессов сократится до нескольких десятилетий. Сплошная же вырубка леса приведет к полному разрушению всей экосистемы. Восстановление лишь почв потребует десятков столетий. Более того, сукцессия может пойти и не по пути формирования прежнего лесного сообщества, а по пути формирования пустыни или болот.