Наследование пигментации.

В собаководстве наиболее подробно разработана генетика окраски шерсти и пегости с многими вариациями, генетика типа шерстинок и шерстного покрова, генетика болезней аномалий.

Каждая порода характеризуется разной степенью измен­чивости этих признаков и разными особенностями наследования.

В современной литературе (Робертсон, 1982) дано описание генетических особенностей 118 пород собак разного направления, для которых выявлено 29 аллелей пигментации. Так, например, по фенотипической и генетической изменчивости мастей наиболь­шая вариация выявлена у коккер-спаниеля (18 фенотипов), у пин­чера (10 фенотипов), у пуделя (14 фенотипов).

Значительно меньшая изменчивость окраски шерсти наб­людается у собак сторожевого, служебного направления.

Несмотря на разнообразие окраски, можно выделить сле­дующие основные ее типы и привести породы, имеющие в ос­новном эту окраску:

Серая окраска— немецкая овчарка;

чер­ная — ньюфаундленд;

кофейная (печеночного оттенка, коричне­вая)— доберман-пинчер;

голубая — доберман-пинчер;

соболи­ная, красная— боксер;

желтая, кремовая, светло-палевая— изабелла;

чепрачная — колли;

черная с подпалами— доберман-пинчер;

тигровая — дог, боксер;

альбинос (лейцисты);арлекины.

Такое разнообразие окраски происходит как в результате комбинативной и мутационной изменчивости, так и в резуль­тате наличия серий множественных аллелей.

Генетически обусловлено также распределение пигментации по телу. Различают собак одноцветных, двух- и трехцветных (сеттеры). Пигментация может быть от сплошной, пятнистой разной степени и типа рисунка до сильно выраженной утраты пигмента. Типы распределения пигмента сильно варьируют, а в ря­де пород служат породным признаком.

Специфическая пятнистость выявлена у пойнтеров и сетте­ров, у которых кроме обычной пятнистости в виде пегости имеет место так называемая крапчатость в форме мелких штрихо-образных или округлого типа черных, коричневых мелких пятен по белому фону. У гончих, кроме обычной чепрачности черного или коричневого пигмента, и у сеттеров описана «тиковая испещренность», когда белые волосы равномерно перемешаны с пигментированными. Она имеет доминантное наследование (ген F). Тиковая испещренность начинает формироваться у щенка к ме­сячному возрасту.

Появление пятнистости затрагивает отдельные точки тела: голову, шею, хвост, лапы, крестец, спину. Депигментация реже обнаруживается на ушах и корне хвоста (лайки, фокстерьеры, гончие, овчарки). Считается, что появление белых пятен на ногах и спине имеет доминантное наследование, а на носу, ушах, бедрах — рецессивное.

Пигментация может распространяться по всей длине во­лоса (шерстинки) или в виде поперечно окрашенных разного Цвета зон (зонарная). Зонарная окраска распространена у не­мецких (восточноевропейских) овчарок, лаек и может сопровождаться чепрачным типом распределения по телу, в виде тиг­рового (полосатость) рисунка, с подпалами.

Чалость — (смесь неокрашенных волос с окрашенными) обусловлена доминантным геном (R). У догов с мышастой шер­стью в генотип входит этот ген.

Вот некоторые данные, характеризующие фенотипические особенности пигментации собак разных пород:

Афганские поро­ды— черные, черные с коричневым подпалом, голубые, серые;

борзые — черные, рыжие;

боксеры — рыжие, красные, тигровые;

бульдоги — красные, соболиные, тигровые;

чау-чау— черные, го­лубые, красные, серые;

доги — черные, коричневые, желтые, пест­рые, арлекины;

доберман-пинчеры— черные, коричневые, голу­бые, изабелла;

японский хин— черные с белым, красные с бе­лым;

ньюфаундленды — черные, печеночного цвета, голубые;

чи-хуа-хуа—10 разных фенотипов.

Несмотря на большое фенотипическое разнообразие между породами и внутри пород, окраска собак, как показали гене­тические работы, обусловлена следующими основными генами и их аллелями.

Для того чтобы в организме мог синтезироваться пигмент, обусловливающий окраску шерсти, глаз, мочки носа, необхо­димо присутствие в генотипе гена С. Этот ген сам не вызывает окраску, а обеспечивает синтез пигмента как такового. При отсутствии доминантного гена С при его рецессивном аллеле с, даже при наличии аллелей, дающих черную, коричневую и дру­гие окраски, собаки будут альбиносами, т. е. иметь белую шерсть, белую мочку носа, бесцветную радужную оболочку глаза (крас­ные глаза), что наблюдается у полных альбиносов, но таких собак в практике собаководства не зарегистрировано. Но зато в ряде пород имеет место так называемый неполный альбинизм (лейцисты): при бесцветной (белой) шерсти сохраняется темная пигментация мочки носа и радужной глаз. Лейцизм зарегистри­рован и считается породным признаком у белых шпицев, белых бультерьеров, у некоторых пород лаек.

Следовательно, все окрашенные собаки в генотипе имеют ген С и другие гены (черной, шоколадной, желтой пигмента­ции).

Приведем перечень генов и их символы,

обусловливающие разную окраску шерсти у собак.

Ген С —обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. При его отсутствии в переходе в ре­цессивный аллель С, наступает неполный альбинизм, несмотря на наличие генов, определяющих тот или иной цвет.

Ген А —определяет зонарное распределение пигмента вдоль шерстинки и дает окраску типа «агути», характерную для ди­ких животных этого семейства, его рецессивный аллель а приво­дит к отсутствию зонарности.

Ген В —в доминантном состоянии обеспечивает синтез чер­ного пигмента, а его рецессивный аллель Ь дает коричневый (кофейный) цвет.

Ген Е —определяет полное распространение черного или коричневого пигмента по шкуре, а его рецессивный аллель е обес­печивает синтез желтого и красного пигментов.

Ген S—дает доминантную сплошную окраску шерстного покрова, рецессивный аллель s — пятнистость.

Ген D —усиливает интенсивность пигмента в корковом и мякотном веществе волоса, рецессивный аллель d приводит к ос­лаблению пигментации, переводит черный цвет в голубой.

Ген ер— обусловливает тигристость.

Ген W — определяет доминантную белую окраску шерсти.

Ген Н — определяет доминантную окраску типа «арлекин».

Ген cd— ослабитель красного цвета до желтого.

Ген R — чалая окраска шерстного покрова.

Ген Т — тиковая пятнистость.

Учитывая действие указанных основных генов пигментации, приведем в качестве иллюстрации полные генотипы собак опре­деленной окраски и породной принадлежности (по Н. А. Ильину).

В последнем типе, у лейцистов, гены окраски находятся в скрытом (криптомерном) состоянии и не могут проявить свое дей­ствие, поэтому собаки-лейцисты — белые. Но при скрещивании бе­лой собаки-лейциста с окрашенной собакой, у которой есть ген С, в потомстве могут быть как окрашенные, так и лейцистные щенки, т.е. с черной, кофейной и альбиноской окраской.

С окраской шерсти коррелирует часто и пигментация глаз. Различают карие, коричневые, желтые, голубые, голубовато-бе­лесые, резко рубиновые (из-за отсвечивания зрачка). Иногда на­блюдается разноглазость по цвету радужной оболочки у одной и той же особи, что встречается у арлекинов и выявлено у догов и гончих.

Ген У.Обусловливает желто-коричневую радужную глаза, его рецессивный аллель У, дает голубые глаза.

Ген Р.Доминантное состояние нормального глаза. Рецессив­ный ген Ра, дает рубиновые глаза, что выявляется при определен­ном положении глаза и повороте головы. Эта окраска может соче­таться со светлой окраской радужной (белый глаз). Такие глаза встречаются у собак разных пород. Н. А. Ильин зарегистрировал эту особенность у 12 пород: доги, сеттеры, лайки, курцхаары, боксеры, гончие, эрдельтерьеры, немецкие овчарки, белые шпи­цы, таксы и др. Рубиновоглазие может сочетаться с нормальной окраской другого глаза этой же собаки. Такое явление в пиг­ментации глаз зарегистрировано у человека, кошки, кролика, мыши, крысы. Не следует смешивать это с красноглазием при альбинизме, так как при нем пигмент отсутствует и в радуж­ной глаза.