Самоубийство со злым умыслом

Резистентные клетки приносят своим товарищам немалую жертву — они отказываются от шанса быстро размножиться. Но когда E. coli производит колицины — химическое оружие для уничтожения бактерий соперничающих штаммов, они приносят значительно большую жертву. Ради процветания родичей они накачивают себя ядом и лопаются.

Химическая война в жизни E. coli — это оборотная сторона альтруизма. Первоначально Уильям Гамильтон утверждал, что естественный отбор способен подхватить и закрепить жертву одной особи ради того, чтобы ее родственники могли лучше размножаться. В 1970 г. Гамильтон признал, что естественный отбор способен также благоприятствовать жертвенному поведению особи ради того, чтобы пострадали чужаки; этот неприятный вид альтруизма Гамильтон назвал злым умыслом. Он всегда утверждал, что подобное явление — редкость и оказывает незначительное влияние, поскольку из его уравнений следовало, что злой умысел подхватывается естественным отбором только в очень маленьких популяциях. Однако в 2004 г. Энди Гарднер и Стюарт Уэст из Эдинбургского университета продемонстрировали, что, если неродственные особи яростно конкурируют со своими непосредственными соседями, эта местная конкуренция создает такие же условия для эволюции, какие существуют в маленьких популяциях.

Так, образ жизни E. coli способствует эволюции злоумышленников. Бактерии живут в тесном, перенаселенном пространстве кишечника и конкурируют между собой за один и тот же ограниченный ресурс сахаров. Отдельный микроорганизм приносит в жертву собственное репродуктивное будущее и становится бомбистом- самоубийцей, но его колицины уничтожают множество конкурентов, что обеспечивает благополучие его собственным близким родичам. Производителем колицина с равной вероятностью может стать любая бактерия. То, какие именно особи в ответ на голодание включат ответственные за производство колицина гены, определяется, как и в случае с резистентностью, случайными помехами, которым подвержен процесс производства белков. Иначе говоря, груз ответственности ложится на весь коллектив.

Злой умысел, как позволяют предположить сейчас некоторые эксперименты, может подтолкнуть E. coli к большему разнообразию. Биологу из Массачусетского университета в Амхерсте Маргарет Райли и ее коллегам удалось пронаблюдать ход этой гонки вооружений в экспериментах на E. coli — как в чашках Петри, так и в кишечнике лабораторной мыши. Иногда — достаточно редко — ген, кодирующий синтез противоядия, мутирует и начинает производить более мощный антитоксин. В этом случае он помимо защиты E. coli от собственного колицина начинает защищать ее и от «чужих» колицинов, произведенных бактериями других штаммов. Такая мутация, естественно, дает бактерии серьезное эволюционное преимущество — ведь теперь она может выдержать атаки неприятеля, убивающие других представителей того же штамма.

Мощное противоядие открывает дорогу еще в одном направлении. Вторая мутация, на этот раз в кодирующем колицин гене, изменяет формулу колицина. От мутантного токсина начинают гибнуть родичи бактерии, по — прежнему обладающие противоядием лишь от прежнего колицина. Но сам микроорганизм, синтезирующий новый колицин, выживает благодаря своему мощному противоядию. Так носители нового колицина и противоядия поголовно уничтожают своих родичей. Злой умысел действует уже не только на чужих, но и на своих.

Появление новых колицинов стимулирует появление у других штаммов новых противоядий. Точно так же новые противоядия стимулируют появление новых колицинов. Но за все это вооружение E. coli приходится платить немалую цену. На производство колицинов и противоядий — а их молекулы достаточно велики для бактерий — приходится тратить дополнительную энергию. Новый колицин может оказаться еще более смертоносным, чем его предшественник, но в то же время бактерия может потратить на его производство все силы. Если некая мутация лишает бактерию возможности производить колицины — но оставляет возможность им сопротивляться, — то избавленный от этой нагрузки микроорганизм сможет направить дополнительную энергию на продолжение рода. Такой безколициновый штамм быстро распространится, победив в конкурентной борьбе производителей токсина.

Когда производители колицинов полностью вытесняются из популяции, вдруг выясняется, что их яды больше не представляют опасности для других бактерий. Производство противоядий становится напрасной тратой энергии: ведь токсинов рядом нет, и защита E. coli не нужна. В этом случае естественный отбор начинает благоприятствовать пацифистам — микроорганизмам, которые не производят ни колицинов, ни противоядий.

Но как только в популяции начинают преобладать пацифисты, у производителей колицинов появляется реальный шанс на вторжение: они легко могут уничтожить беззащитные штаммы и захватить пищу. Круг замыкается.

Подобные циклы возникают в ходе эволюции спонтанно. Их можно сравнить с играми, в которых игроки используют разные стратегии. В случае E. coli такой стратегией может быть производство какого‑то конкретного колицина или, наоборот, жизнь вообще без ядов и противоядий. А например, у самца морского слона в число стратегий могут входить как сражения с другими самцами за право спариться с самкой, так и амурные встречи украдкой, пока не видит местный доминантный самец. В некоторых случаях одна из стратегий может оказаться эффективнее остальных. Иногда две стратегии мирно сосуществуют. К примеру, самцы, готовые сражаться за самку, и самцы — тихони могут присутствовать у одного и того же вида. Бывает также, что эффективность различных стратегий со временем меняется.

Ученые иногда сравнивают такую циклическую эволюцию с известной игрой «Камень, ножницы, бумага». В этой игре каждый участник может показать один из трех символов: сжатый кулак — камень, указательный и средний палец — ножницы, раскрытая ладонь — бумага. Игрок выигрывает или проигрывает в зависимости от того, что сделает его противник. Камень может затупить ножницы, ножницы режут бумагу, а бумага оборачивает камень. Когда в популяции преобладает одна стратегия (скажем, «бумага»), естественный отбор подхватывает «ножницы». Но стоит «ножницам» взять верх и захватить лидерство, как естественный отбор начинает благоприятствовать «камню», затем вновь «бумаге» и далее по кругу.

К примеру, пятнистобокая игуана, обычный обитатель калифорнийского побережья, очень наглядно демонстрирует эволюционный процесс такого типа. Игуаны — самцы отличаются ярко окрашенным горлом, которое может быть оранжевым, желтым или голубым. Крупные оранжевогорлые самцы — большие забияки; каждый из них захватывает значительную территорию и заводит себе целый гарем из самок. Игуаны с голубым горлом обычно бывают среднего размера; они защищают небольшую территорию и заводят несколько самок, которых при этом тщательно охраняют. Мелкие желтогорлые самцы шныряют всюду в поисках партнерши, пользуясь тем, что внешне они напоминают самок. Каждый тип самцов может взять верх в конкуренции с одним из двух остальных типов, но проигрывает другому. Самцы с желтым горлом вполне способны перехитрить оранжевогорлых самцов — ведь их территории очень велики, за всем не уследишь. Против голубогорлых самцов, однако, такая стратегия не работает, потому что они всегда держатся поблизости от самок и при этом крупнее желтогорлых. Но самцы с голубым горлом проигрывают оранжевогорлым, поскольку сильно уступают им в размерах.

За шесть лет каждый тип самцов пятнистобокой игуаны проходит полный популяционный цикл. Когда преобладают крупные оранжевогорлые самцы, естественный отбор благоприятствует мелким желтогорлым, которые тайком спариваются с их самками. Но как только желтогорлые самцы получают распространение, включается режим наибольшего благоприятствования для голубогорлых середнячков, которые вполне способны разогнать мелюзгу и наплодить множество детенышей. А со временем естественный отбор вновь начинает поддерживать крупных оранжевогорлых особей.

Ученые из Стэнфорда и Йеля в 2003 г. открыли описанную выше версию циклической эволюции у E. coli. Они высказали предположение, что такой вариант игры «Камень, ножницы, бумага» особенно распространен. Дело в том, что химическое оружие в живой природе используется очень часто, особенно среди организмов, которые слишком малы или слишком малоподвижны, чтобы применять оружие другого сорта. Деревья травят непрошеных гостей — насекомых, кораллы отпугивают тех, кто любит на них попастись, люди и другие животные производят антитела для борьбы с патогенными микроорганизмами. И гонка вооружений, то есть создание все новых ядов и способов защиты от них, и возникновение дополнительных факторов в игре способствуют расширению разнообразия. Ученым давно известно, что в кишечнике долгое время может господствовать один — единственный штамм E. coli , который затем без видимых внешних причин исчезает, уступая место другому, более редкому штамму. Вполне может оказаться, что подобные случаи объясняются не чем иным, как колициновыми войнами.

Возможно, E. coli способна спонтанно создать гармоничную пищевую сеть. Но когда речь идет о формировании пресловутого дарвиновского заросшего берега, война может оказаться не худшим инструментом, чем мир.