Развитие птиц

Развитие рептилий и птиц протекает довольно сходно. Наиболее изученным объектом в этом отношении является курица. Яйцеклетка у курицы резкотелолецитального типа, по количеству желтка – полилецитальная. Яйцеклетка (желток, как понимают его в быту) покрыта желточной оболочкой. После оплодотворения она окружается белковой оболочкой, подскорлуповыми пленками и скорлупой – продуктом секреции половых путей. В целом это яйцо. У тупого конца яйца подскорлуповые оболочки раздвоены. Такое место называется воздушной камерой яйца. В яйце яйцеклетка прикреплена к плотному наружному слою белка близ острого и тупого концов яйца с помощью двух шнуров уплотненного белка – халаз, или градинок.

Оплодотворение у курицы внутреннее, при этом наблюдается полиспермия. Строение зиготы не изучено. Дробление частичноедискоидальное. Оно происходит во время движения яйцеклетки в сторону клоаки. Первые три борозды дробления – радиальные (соответствуют меридиональным бороздам у дробящейся яйцеклетки ланцетника и амфибий), а последующие – широтные и тангенциальные. Затем наступает чередование борозд дробления. Дробление заканчивается образованием дискобластулы, которая содержит зародышевый диск, расположенный на поверхности желтка.

Зародышевый диск состоит из двух листков: наружного – бластодиска (гомолог бластодермы ланцетника и амфибий) и внутреннего – перибласта. Вместе с ядрами спермиев, не участвовавших в оплодотворении, часть ядер клеток перибласта превращается в мероциты, которые погружаются в желток и способствуют его разжижению. Под зародышевым диском возникает небольшая полость, заполненная жидкостью – подзародышевая, соответствующая бластоцелю бластулы ланцетника и амфибий.

После дробления начинается гаструляция (первая фаза). При этом путем деламинации (расщепление через митоз) из бластодиска выделяется энтодерма. Частично к процессу деламинации присоединяется иммиграция (выселение с поверхности внутрь), которая быстро прекращается.

Бластодиск состоит из светлой зоны – светлого поля в центре и темного поля в виде кольца снаружи. Возникновение светлого и темного полей бластодиска обусловлено в первом рыхлым, а во втором плотным расположением клеток эктодермы. В светлом поле находится кишечная энтодерма, а в темном – желточная.

Первой фазой гаструляции заканчивается период развития оплодотворенной яйцеклетки к моменту откладывания яйца. Яйцо заключает в себе зародыш. Поскольку температура окружающей среды ниже температуры тела курицы, в отложенном яйце процесс развития зародыша временно приостанавливается. При благоприятных условиях (насиживание, инкубация) зародыш продолжает развитие и вступает во вторую фазу гаструляции, которая совершается в первые часы насиживания, или инкубации. В ходе этого процесса центральная часть светлого поля бластодиска утолщается и превращается в зародышевыйщиток – материал, из которого развивается зародыш, а остальная часть светлого поля и темное поле превращаются во внезародышевый материал, который дает начало внезародышевым органам.

В зародышевом щитке различают передний, или головной, и задний, или хвостовой, концы. За счет размножения и перемещения клеточного материала зародышевого щитка образуется первичная полоска (от центра и до конца назад), передний (головной) конец которой утолщается – первичный, или Гензена узелок. В дальнейшем в узелке Гензена появляется углубление – первичная ямка, а в первичной полоске – первичная бороздка, являющаяся продолжением первичной ямки.

Метод маркировки показал, что первичная бороздка – сомкнутые боковые губы бластопора, а первичная ямка – его дорсальная губа. Впереди бластопора по средней линии располагается хордальная, а за ней нервная пластинка. По периферии зародышевого щитка, после образования названных выше закладок, возникает кожная эктодерма. Под ней располагается кишечная энтодерма, открытая в сторону желтка. Через переднюю губу бластопора (первичная ямка) погружается прехордальная пластинка, которая входит в состав кишечной энтодермы (зачаток головной кишки). Затем подворачивается хордальная пластинка и возникает хордальный, или головной, отросток (между нервной пластинкой и кишечной энтодермой). Материал первичной бороздки также подворачивается и образует мезодерму, которая, как у ланцетника и амфибий, сегментируется и дифференцируется. Спланхнотомы не сегментируются. Так образуется осевой комплекс зачатков.

Таким образом, гаструляция у птиц (и у рептилий) совершается с образованием энтодермы путем деламинации, а не инвагинации (ланцетник, амфибии, рыбы). В отличие от рыб зародыш у птиц развивается не в краевом, а в центральном положении. Дальнейший процесс развития – органогенез – происходит примерно так же, как и у рыб.

Из внезародышевого материала (светлое и темное поле) возникает ряд внезародышевых органов. Это совершается следующим образом. Спереди на границе зародыша и желтка появляется туловищная складка, одновременно с ней возникают складки противоположного направления над головной и хвостовой частями зародыша. Это амниотические складки.

Внезародышевый материал (энтодерма и висцеральный листок мезодермы) обрастает желток и образует желточный мешок. Амниотические складки (эктодерма и париетальный листок мезодермы) смыкаются и внутри образуют амнион– водную оболочку, а снаружи – серозную оболочку, или серозу, которая в дальнейшем примыкает к подскорлуповой оболочке. За счет вентральной стенки задней кишки, возникающей из клоаки (эктодерма) в виде выроста, развивается аллантоис(от греч. allantoeidés – колбасовидный), который состоит из эктодермы и висцерального листка мезодермы. Аллантоис быстро растет и срастается с серозой (париетальный листок образующей ее мезодермы). Амнион наполняется белковой жидкостью – продуктом жизнедеятельности его эпителия, возникающего из эктодермы путем дифференцировки, а мезодерма стенки амниона превращается в соединительную и неисчерченную мышечную ткани. Впервые амнион появляется у низших рептилий (ящерицы, змеи), у которых яйца лишены белковой оболочки, и желток с зародышевым диском вплотную прилегает к подскорлуповым оболочкам и скорлупе.

В желточном мешке энтодерма превращается в желточный эпителий, способствующий (ферментативно) резорбции желтка. Мезодерма стенки желточного мешка преобразуется в соединительную ткань; кровеносные сосуды и кровяные островки – очаг внезародышевого кроветворения. Желточный мешок – орган резорбции и транспортировки желтка в зародыш, а также провизорный орган кроветворения.

Сероза тоже преобразуется. Ее эктодерма превращается в эпителий, подобный альвеолярному, легочному, и в месте примыкания серозы к воздушной камере создаются условия для газообмена. Мезодерма серозы и аллантоиса превращается в соединительную ткань и сеть сосудов, связанных с зародышем. Отсюда аллантоис и сероза – орган дыхания зародыша. Кроме того, аллантоис – орган, соответствующий мочевому пузырю, или мешку, а вместе с серозой – примитивная плацента, способствующая резорбции белка, точнее белковой оболочки.

Таким образом, в ходе развития птиц (курицы) возникают внезародышевые провизорные органы, которые способствуют развитию зародыша, а к моменту вылупления цыпленка подвергаются обратному развитию и высыхают.