Развитие рыб

В процессе эволюции от кистеперых рыб произошли наземные позвоночные, так называемые стегоцефалы (ископаемые амфибии). Характерными представителями этих позвоночных среди современных животных являются акуловые и костистые рыбы.

В качестве примера рассмотрим развитие хрящевых рыб – селахий. Яйцеклетки у них резкотелолецитальные, со значительным содержанием желтка. Оплодотворение внутреннее с полиспермией (проникновением в яйцеклетку многих спермиев). Дробление частичное неравномерное – дискоидальное.

Дробление начинается появлением меридиональной борозды, которая разделяет зиготу на небольшом протяжении у анимального полюса. Образуется стадия двух бластомеров. Вторая борозда проходит перпендикулярно первой и так же, как первая, разделяет бластомеры лишь у анимального полюса. Затем возникают еще две меридиональные борозды, а позже – широтная, соответствующая экваториальной борозде зародыша ланцетника и амфибий. В дальнейшем происходит чередование меридиональных, широтных и тангенциальных борозд дробления. Образуется зародыш в форме дискобластулы, бластодерма, которой называется бластодиском, или зародышевым диском, а дно бластулы образованное слоем недробящегося желтка – перибластом. Между ними находится щелевидное пространство – бластоцель. Материал дискобластулы неоднороден. Часть его идет на образование окончательных органов – зародышевый материал, а часть на образование провизорных (временных) структур – внезародышевый материал.

Процесс гаструляции совершается следующим образом. Начинается перемещение клеток к заднему краю бластодиска, который утолщается и начинает подворачиваться через собственный край, образуя два слоя клеток, или два листка, внутренний – энтодерму и наружный – эктодерму. Край бластодиска, чрез который осуществляется подворачивание клеточного материала, или инвагинация, называется краевой зарубкой. Она и является бластопором. Средняя часть краевой зарубки соответствует верхней, или спинной, губе, а боковые ее части – боковым губам бластопора. Полость впячивания, располагающаяся между внутренним листком бластодиска, или энтодермой, и нераздробленным желтком, соответствует полости первичной кишки. Энтодерма в своей средней части содержит клеточный материал хордальной пластинки, а по бокам – материал мезодермы, вначале сегментированной, а по краям краевой зарубки несегментированной. Таким образом, мезодерма возникает путем инвагинации, к которой присоединяется иммиграция.

Вслед за гаструляцией совершается нейруляция, образуется вторичная кишка, происходит сегментация и дифференцировка мезодермы, причем спланхнотомы на сегменты не делятся. Внезародышевый материал развивается одновременно с развитием зародыша. Край внезародышевого материала, продвигающегося по поверхности желточной массы, называется краем обрастания. Он образован внезародышевой эктодермой, переходящей в зародышевую эктодерму, внезародышевой (желточной) энтодермой – продолжением кишечной энтодермы и внезародышевой мезодермой в промежутке между двумя первыми листками.

У костистых рыб желточная (внезародышевая) энтодерма в отличие от кишечной (зародышевой) возникает не путем инвагинации, а путем деламинации. Все три внезародышевых листка окружают массу желтка и образуют внезародышевый орган – желточный мешок.

Обособление зародышевого материала от внезародышевого происходит постепенно в процессе гаструляции. Появляется так называемая туловищная складка в виде борозды, постепенно углубляющейся между зародышем и желточным мешком. Сначала эта складка возникает в передней части зародыша, потом распространяется в каудальном направлении. В результате отделения туловищной складкой зародыш остается связанным с желточным мешком только тонким тяжом. Здесь совершается переход кожной эктодермы во внезародышевую эктодерму, кишечной энтодермы в желточную энтодерму и зародышевой мезодермы – в желточную. Стенка желточного мешка подвергается дифференцировке и все входящие в него внезародышевые листки превращаются в провизорные (временно функционирующие) ткани: эктодерма – в поверхностный эпителий; энтодерма – в желточный эпителий и мезодерма – в мезенхиму. При этом мезодерма дифференцируется и дает начало сосудам и крови.

Основная функция желточного мешка – трофическая.Желточный эпителий выделяет фермент, разжижающий желток, который всасывается эпителием и попадает в густую сеть кровеносных сосудов и ими переносится в зародыш. Кроме трофической, желточный мешок несет кроветворнуюи дыхательную функции, а также играет роль приспособления, предохраняющего желток от растекания. Кроветворную функцию выполняет мезенхима, которая образует так называемые кровяные островки, выделяющие кровяные клетки, а дыхательную функцию – эктодермальный эпителий, напоминающий собой эпителий альвеол легкого.

Итак, меробластическое развитие при резкотелолецитальном типе яйцеклеток создало новый этап в развитии позвоночных (рыб), характерной особенностью которого является возникновение внезародышевого провизорного органа – желточного мешка.