Нейроноархитектоника коры

Как уже отмечалось, кора большого мозга подразделяется в эволюционном отношении на древнюю кору,paleocortex, старую кору,archicortex, и новую кору,neocortex. Древняя и старая кора располагаются на медиальной и базальной поверхности полушария, составляя 2,8% всей поверхности коры. Их окружают межуточные корковые формации, выделенные Н. И. Филимоновым под названием перипалеокортекса и периархикортскса (мезопалеокортекс и мезоархикортекс по Международной гистологической номенклатуре). На долю последних приходится 1,6 % поверхности полушария. Остальные 95,6% поверхности занимает новая кора.

На основании данных эмбрионального развития выделяют гомогенетическую кору,или изокортекс,который на 6-м месяце внутриутробного периода подразделяется на 6 слоев, и гетерогенетическую кору,или аллокортекс,имеющий меньшее количество слоев. В последующие периоды развития количество слоев в коре может изменяться. Кора, сохраняющая шестислойное строение, называется гомотипической;если количество слоев увеличивается или уменьшается, говорят о гетеротипической коре.

Рассмотрим строение гомогенетической, гомотипической шестислойной коры. От поверхности в глубину она имеет следующие слои:

1. Молекулярный слой,который состоит в основном из нервных волокон, содержит немногочисленные горизонтальные нейроциты.

2. Наружный зернистыйслой, образованный густо расположенными зернистыми нейроцитами с короткими, сильно ветвящимися отростками; в нем имеются также малые пирамидальные нейроны.

3. Пирамидный слой,характеризующийся наличием пирамидальных нейроцитов с длинными, уходящими в глубину аксонами. Размеры клеток увеличиваются от поверхности в глубину слоя.

4. Внутренний зернистый слой,содержащий малые зернистые и звездчатые нейроциты.

5. Ганглионарный слой, образованный пирамидальными
пейроцитами самых больших размеров; их аксоны выходят
из пределов коры.

6. Полиморфный слой, имеющий в своем составе нервные клетки различной формы; наиболее типичными являются треугольные и веретенообразные нейроциты.

Гетеротиаическая кора отличается от гомотипической тем, что внутренний зернистый или ганглиозный слои в ней слабо выражены или отсутствуют. С другой стороны, пирамидный, внутренний зернистый или ганглионарный слои могут подразделяться на подслои.

Функциональное значение слоев коры определяется их клеточным составом и нейропальными связями. В молекулярном слое оканчиваются волокна из других частей коры и противоположного полушария. Здесь происходит переключение импульсов на верхушечные дендриты пирамидальных нейронов, поднимающиеся в молекулярный слой из глубоких частей коры (рис. 19).

Нейроциты наружного зернистого и пирамидного слоев являются в основном ассоциативными; за счет их отростков осуществляются горизонтальные и вертикальные внутрикоковые связи. Эти два слоя представляют наиболее позднее эволюционное приобретение и особенно сильно развиты в коре человека. В онтогенезе они созревают позже других слоев. Внутренний зернистый слой представляет главный воспринимающий слой коры. В нем оканчивается большинство специфических проекционных афферентных волокон из таламуса и коленчатых тел. Часть афферентных волокон образует синапсы с базальными дендритами пирамидальных нейронов 3-го слоя.

Ганглионарный слой является местом начала эфферентных проекционных путей коры.

Полиморфный слой функционально неоднороден. Имеются данные о том, что его нейроциты дают начало комиссуральным волокнам. Нейроны этого слоя образуют также вертикальные связи с вышерасположенными слоями коры.

Благодаря сильному развитию внутрикорковых связей нейроны коры большого мозга образуют замкнутые крути различной степени сложности, расположенные как параллельно, так и перпендикулярно к поверхности коры. Каждый из этих кругов имеет собственные афферентные и эфферентные волокна и представляет отдельную функциональную единицу (И. С. Беритов).

Нейроноархитектоника коры неодинакова в различных ее участках. Бродман разделил кору на 52 архитектонических поля, каждое из которых обозначается определенной цифрой. Нумерация полей коры, предложенная Бродманом, сохранена и в цитоархитектоничеокой карте Института мозга, однако здесь ряд полей делится на подполя, которые обозначаются буквами латинского алфавита.