Активный транспорт.

Это трансмембранный перенос в сторону более высокого электрохимического потенциала, он предназначен для выполнения в клетке веществ, концентрация которых превышает концентрацию этих веществ в среде. Активный транспорт используется для вывода из клеток избыточных веществ, даже в том случае, если концентрация их в среде больше, чем в клетке.

Свойства активного транспорта:

1. Перенос вещества против градиентов происходящих за счет свободной энергии, освобождая при окислении вещества в организме.

2. Свободная энергия, обеспечивает активный транспорт, передается биологической мембране в ходе химических процессов, связанных с переносом вещества, т.е. свободная энергия подводится в результате реакции, в которой участвуют сами мембраны.

3. Активный транспорт избирателен, т.е. каждая система активного транспорта обеспечивает перенос только одного вещества в одном направлении.

В некоторых случаях возможен ……………, при котором в обратном направлении происходит пассивный транспорт других веществ, но с использованием тех же самых переносчиков. Т.о. любая система активного транспорта содержит 3 необходимых компонента:

1) источник свободной энергии;

2) переносчик данного вещества;

3) Регуляторный фактор, связывающий выделение энергии с началом переноса.

В большинстве систем активного транспорта, в качестве источника энергии используется адезинтрифосфорная кислота(АТФ). За счет гидролиза и присоединения фосфатной группы кислоты к молекуле переносчика выводится дополнительная свободная энергия, достаточная для преодоления градиента. Отдавая молекулярные вещества по другую сторону мембраны, переносчик дефосфолируется, теряет фосфатную группу. Переносчиками могут быть мелкие белковые молекулы, входящие в состав мембраны и осуществляющие процесс переноса по механизму «большой и малой карусели», либо большие белковые молекулы, пронизывающие мембрану, переносящие молекулу за счет механизма ротации или сдвига.

3-й компонент системы активного транспорта, который обеспечивает согласованность работы переносчика и источника энергии, это особый фермент, ускоряющий гидролиз АТФ- это АТ фаза. Для каждого вещества существует специальная АТ- фаза. Каждая из них активирует гидролиз АТФ лишь в присутствии переносимого вещества, т.е. кальциевая АТ- фаза проходит в активном состоянии только при определенном значении концентрации ионов Ca в межклеточной среде. Все АТ- фазы специфичны и действуют только в определенном направлении переноса. Например, калий-натриевая АТ- фаза активизирует переносчик Na только со стороны клетки, а переносчик K только со стороны межклеточного вещества. Увеличение концентрации ионов Na в межклеточном пространстве не является сигналом к выключению активного транспорта. Т.о. в клеточной мембране постоянно присутствует и переносчики и транспортные ферменты АТ- фазы. Все системы активного транспорта начинают работать лишь при увеличении вещества, подлежащего транспорту.

Основное назначение активного транспорта заключается в обеспечении постоянного неравновесного полного состава внутри клеточного вещества. Постоянство полного состава является необходимым условием для нормального функционирования клетки. Ионы входя в состав многих сложных молекул, осуществляют регулировку эффективного обмена вещества, контролирующего скорость превращения энергии. Примером активного транспорта является калий- натриевый насос. Концентрация ионов калия внутри клетки намного больше их концентрации в межклеточном пространстве. Распределение ионов Na противоположно, т.е. в межклеточной среде находится больше 50% ионов Na, 40% входит в состав костей, 10% внутри клетки. В состав активного транспорта калий-натриевого насоса входит АТФ как источник энергии и калий- натриевая АТ- фаза, которая является и переносчиком и согласующим элементом активного транспорта. Этот фермент был открыт в 1957 г. и состоит из 2-х полипептидных цепей с молекулярными массами 84 тыс. и 5700. Вводя этот фермент в искусственные Биомембраны, удалось установить, что он обеспечивает процесс расщепления АТФ и поддерживает ионный ток через мембрану. Разрушение фермента приводило к прекращению тока. Молекулы калий- натриевой АТ- фазы пронизывают биомембрану и контактируют одним концом с цитоплазмой внутри клетки, а 2-м с межклеточным веществом. Молекулы этой АТ- фазы усиливают гидролиз АТФ при усилении, нарастании концентрации ионов Na внутри клетки или ионов K снаружи. При этом молекулы фермента присоединяют фосфатную группу, отделившуюся от АТФ и 3 иона Na, находящихся внутри клетки, а так же 2 иона K, расположенных за приделами клетки. После этого, молекулы АТ- фазы испытывают конформационное превращение за счет ротации или сдвига, перемещая ионы K внутрь, теряя при этом энергию, молекула АТ- фазы одновременно освобождается и от фосфатной группы и от соответствующих ионов, испытывая обратное конформационное превращение. За один цикл переносится 3 иона Na и 2 иона K.

В биомембранах существуют и другие системы активного транспорта. При сокращении мышц необходимым является работа кальциевого насоса, который обеспечит стабильно низкий уровень Ca в межклеточном пространстве( 10^-6 моль/ л). Схема активного транспорта аналогична любому другому. Работа Ca-го насоса позволяет закачивать избыточные ионы Ca в так называемые цистерны и способствует расслаблению мышц. Дополнительным фактором необходимым для активизации Ca-ой АТ- фазы является наличие ионов Mg в межклеточной среде.

Облегченная диффузия- это один из видов пассивного транспорта, представляет собой транспортировку вещества в том же направлении, что и свободная диффузия, только с большой скоростью. Отличительное свойство облегченной диффузии- эффект насыщения, т.е. при достижении определенной концентрации вещества, вблизи мембраны скорость переноса его через мембрану становится постоянной.

Облегченная диффузия обеспечивается переносчиками, которые связаны с молекулами, образуя единые комплексы. Свойство насыщения связано с вовлечением в процесс переноса всех молекул переносчика. Для осуществления облегченной диффузии необходимо снижать концентрацию переносимого вещества внутри клетки. Это достигается включением переносимых молекул во внутриклеточные процессы. Например, поступление в клетку за счет облегченной диффузии молекулы глюкозы, тут же превращается в гликоген, следовательно, концентрация молекул глюкозы внутри клетки становится равной 0, следовательно, устанавливается максимальный градиент концентрации, а скорость диффузии будет определяться числом переносчиков, участвующих в диффузии. Облегченная диффузия в отличие от других видов пассивного транспорта требует дополнительной энергии, которая расходуется на создание технического градиента для переносчика. Основное отличие облегченной диффузии от систем активного транспорта- дополнительная свободная энергия не используется для изменения самого переносчика.