Интегральный электрический вектор сердца.

Сложный путь распределения возбуждения в сердце отображается на ЭКГ, которая имеет вид системы зубцов разной амплитуды и длительности. Модели генератора ЭКГ является токовый диполь, возникающий как положение множество дипольных моментов отдельных участков сердца. При этом число, положение, амплитуда непрерывно изменяется. В результате на поверхности сердца возникает сложная система изменяющихся потенциалов. Поэтому следить за потенциалом каждой точки сердечной мышце не целесообразно. Удобнее рассматривать результирующий дипольный момент равный векторной сумме токовых диполей отдельных участков сердца. Этот вектор называется интегральным электрическим вектором сердца. В ходе сердечной деятельности и ЭВС претерпевает непрерывное изменение, который соответствует каждому этапу распространения возбуждения сердца. Измеряя амплитуду и направления и ЭВС можно получить информацию об особенностях распределения возбуждениях и о свойствах миокарда, также о возможных отклонениях от нормальной работы сердца. При подаче электрических потенциалов на осциллограф на экране возникают фигуры, представляет с собой траекторию движения и ЭВС плоскости перпендикулярной направлению возбуждению. Такое исследование называется вектор электрокардиоскопии и на экране обычно выделяют структуры:

Самый малый эллипс p – описывает диполирезацию предсердия самый крупный R диполеризацию желудочка средний T – их реполирезацию. Проекция эллипса на ось перпендикулярно распространении импульсов, имеет вид ЭКГ. Изменение проекции и ЭВС завесит от положения точек в которой фиксируется потенциалами. Принята гексогональная система координат- система стандартных отведений имени Эйнтховена. В этом случае при практической реализации электролиза накладывают на левую ногу и обе руки. Первым отведением считают регистрацию разности потенциалов между двумя руками. Вторым между правой рукой и левой нагой, третьим между левой рукой и левой нагой. При любых отведениях ЭКГ имеет вид системы зубцов. Важным параметром ЭКГ служат временные интервалы между зубцами. Уменьшение скорости распространения возбуждения между зубцами указывают на повреждения мышц сердца. На основании нескольких ЭКГ можно построить и ЭВС, представляющий с собой электронную ось сердца. Т.е. вектор соединяющий два сочетания сердца, обладающий в данный момент наибольшей разности потенциалов. Реально это вектор соединяющий возбуждённые желудочки сердца и сечение предсердия в состоянии деполяризации. Электрическая ось сердца чаще всего совпадает с естественной осью симметрии. Отклонение оси в право или в лево служит признаком изменения сердечных мышц в правом или левом желудочке соответственно.

Лекция №5. Биофизика сократительных процессов.

Наиболее изученными являются сократительные системы мышечной ткани.

Мышечная ткань представляет собой совокупность мышечных клеток (волокон), внеклеточного вещества (коллаген, эластин и др.) и густой сети нервных волокон и кровеносных сосудов. Мышцы по строению делятся на: гладкие — мышцы кишечника, стенки сосудов, и поперечно-полосатые — ске­летные, мышцы сердца. Независимо от строения все они имеют близкие ме­ханические свойства, одинаковый механизм активации и близкий химичес­кий состав.

Поперечно-полосатая структура мышечных волокон может наблюдаться под обычным микроскопом. Отдельное мышечное волокно имеет диаметр 20-80 мкм и окружено плазматической мембраной толщиной 10 нм. Каждое отдельное волокно — это сильно вытянутая клетка. Длина отдельных волокон (клеток) может существенно варьироваться, в зависимости от вида мыптцы, от сотен микрон до нескольких сантиметров. Внутри волокна, кроме извес­тных органелл (ядро, ядрышко, митохондрии, аппарат Гольджи и др.), нахо­дятся сократительный аппарат клетки, состоящий из 1000-2000 параллельно расположенных миофибрилл диаметром 1—2 мкм, а также клеточные орга­не ллы: с аркоплазматический ретикулум и система поперечных трубочек — Т-система.

В миофибриллах различают: А-зону — темные полосы, которые в поляри­зованном свете дают двойное лучепреломление, то есть обладают свойством анизотропии (отсюда и название: A-зона), I-зону - светлые полосы, не даю­щие двойного лучепреломления, то есть изотропные (отсюда название: I-зо­на). В области I-зоны проходит темная узкая полоса — Z-диск. Промежуток между двумя Z-дисками называется саркомером и является элементарной сократительной единицей мышечной клетки.

Саркомер — это упорядоченная система толстых и тонких нитей, располо­женных гексагонально в поперечном сечении. Толстая нить имеет толщину 12 нм и длину 1,5 мкм и состоит из белка миозина. Тонкая нить имеет диа­метр 8 нм, длину 1 мкм и состоит из белка актина, прикрепленного одним концом к Z-диску.

Актиновая нить состоит из двух закрученных один вокруг другого мо­номеров актина толщиной по 5 нм. Эта структура похожа на две нитки бус, скрученные по 14 бусин в витке. В цепях актина регулярно примерно через 40 нм встроены молекулы тропонина, а сама цепь охватывает нить тропоми- озина. При сокращении мышцы тонкие нити вдвигаются между толстыми. Происходит относительное скольжение нитей без изменения их длины. Этот процесс обусловлен взаимодействием особых выступов миозина — попереч­ных мостиков с активными центрами, расположенными на актине. Мостики отходят от толстой нити периодично на расстоянии 14,5 нм друг от друга.

В расслабленном состоянии миофибрилл молекулы тропомиозина блокиру­ют прикрепление поперечных мостиков к актиновым цепям. Ионы Са²⁺ акти­вируют мостики и открывают участки их прикрепления к актину. В результате мостики миозина прикрепляются к актиновым нитям, расщепляются молекулы АТФ и изменяется конформация мостиков: их головки поворачиваются внутрь саркомера. Это приводит к генерации силы, скольжению актина относительно толстой нити миозина к центру саркомера, что вызывает укорочение мышцы. После окончания активации мостик размыкается, и саркомер возвращается в исходное состояние. При укорочении объем саркомера практически не меня­ется, а, следовательно, он становится толще, что и подтверждается на снимках поперечного сечения мышц с помощью электронной микроскопии. Каждый цикл замыкание-размыкание сопровождается расщеплением одной молекулы АТФ. Таким образом, актин-миозиновый комплекс является механохимичес- ким преобразователем энергии АТФ. Рассмотренная структура и последова­тельность процессов называется моделью скользящих нитей.

Впервые скольжение нитей в саркомере было обнаружено английским ученым Х.Хаксли. Он же сформулировал модель скользящих нитей. Су­щественный вклад в разработку теории скользящих нитей внес В.И. Деще- ревский.

Основные положения модели скользящих нитей:

— Длины нитей актина и миозина в ходе сокращения не меняются.

— Изменение длины саркомера при сокращении - результат относитель­ного продольного смещения нитей актина и миозина.

— Поперечные мостики, отходящие от миозина, могут присоединяться к комплементарным центрам актина.

— Мостики прикрепляются к актину не одновременно.

— Замкнувшиеся мостики подвергаются структурному переходу, при ко­тором они развивают усилие, после чего происходит их размыкание.

— Сокращение и расслабление мышцы состоит в нарастании и последу­ющем уменьшении числа мостиков, совершающих цикл замыкание-размы­кание.

— Каждый цикл связан с гидролизом одной молекулы АТФ.

— Акты замыкания-размыкания мостиков происходят, не зависимо друг от друга.

Биомеханика мышцы

Мышцы можно представить как сплошную среду, то есть среду, состо­ящую из большого числа элементов, взаимодействующих между собой без соударений и находящихся в поле внешних сил. Мышца одновременно об­ладает свойством упругости и вязкости, то есть является вязко-упругой сре­дой. Для такой среды предполагаются справедливыми законы классической механики.

Фундаментальными понятиями механики сплошных сред являются де­формация, напряжение, упругость, вязкость, а также энергия и температура.

Упругость - свойство тел менять размеры и форму под действием сил и самопроизвольно восстанавливать их при прекращении внешних воздейс­твий. Упругость тел обусловлена силами взаимодействия его атомов и моле­кул. При снятии внешнего воздействия тело самопроизвольно возвращается в исходное состояние.

Вязкость - внутреннее трение среды.

Вязкоупругость - это свойство материалов твердых тел сочетать упру­гость и вязкость.

Деформация - относительное изменение длин:

А/

е = —, где / - начальная длина, Л1 - значение удлинения.

Напряжение механическое - мера внутренних сил, возникающих при деформации материала. Для однородного стержня:

F

а = —, где S- площадь сечения, F- сила, приложенная к стержню.

Л

Упругая деформация возникает и исчезает одновременно с нагрузкой и не сопровождается рассеянием энергии. Для упругой деформации справедлив закон Гука:

о =еЕ,

у

гдеЕ - модуль Юнга, определяемый природой вещества.

При растяжении различных материалов, в общем случае, Е = f(s).При малых растяжениях считают Е = const.

В случае вязкой среды напряжение о_в определяется скоростью деформации:

ds

а₆-Ц , где ц - коэффициент вязкости среды.

Для вязкоупругой деформации характерна явная зависимость деформа­ционного процесса от процесса нагружения во времени, причем при сня­тии нагрузки деформация с течением некоторого времени самопроизвольно стремится к нулю.

Для исследования характеристик сокращающихся мышц используют два искусственных режима:

— Изометрический режим, при котором длина мышцы постоянна, а ре­гистрируется развиваемая сила.

— Изотонический режим, при котором мышца поднимает постоянный груз, а регистрируется изменение ее длины во времени.

При изометрическом режиме с помощью фиксатора предварительно ус­танавливают длину мышцы. После установки длины на электроды подается электрический стимул и с помощью датчика регистрируется функция.

Максимальная сила, которую может развивать мышца, зависит от ее на­чальной длины и области перекрытия актиновых и миозиновых нитей, в ко­торой могут замыкаться мостики: при начальной длине саркомера 2,2 мкм в сокращении участвуют все мостики.

Поэтому максимальная сила генерируется тогда, когда мышца предвари­тельно растянута на установке так, чтобы длины ее саркомеров были близки к 2,2 мкм.

При изотоническом режиме к незакрепленному концу мышцы подвеши­вают груз. После этого подается стимул и регистрируется изменение длины мышцы во времени.

Чем больше груз, тем меньше укорочение мышцы и короче время удержа­ния груза. При некоторой нагрузке мышца совсем перестает поднимать груз; это значение и будет максимальной силой изометрического сокращения для данной мышцы.

Развитие наибольшей мощности и эффективности сокращения достигает­ся при усилиях 0,3-0,4 от максимальной изометрической нагрузки для данной мышцы. Практически эффективность может достигать значений 40-60 % для разных типов мышц. Самая высокая эффективность наблюдается у мышц че­репахи, достигающая 75-80 %.

Мышечная активность – это общее свойство всех живых организмов, принцип действия у всех мышечных сокращений одинаков в любом организме.

Мышечные клетки отличают от других возбуждённых клеток сократимостью, т.е. способность генерировать электрическое напряжение за счёт изменения продольных размеров клетки.

Кроме того мышцы являются генератором тепла, мышечная активность обеспечивает работу отдельных органов и целых систем. Например: опорно-двигательный аппарат, лёгкие, сосудистая активность, желудочно-кишечный тракт, мышцы сердца.

Мышечная ткань представляет собой совокупность мышечных клеток, волокон, межклеточного вещества в виде каллогена или эластина – в кровеносных сосудах.

Мышцы по строению делятся на гладкие мышцы кишечника и стенок сосудов и поперечно полосатые мышцы скелета, и мышцы сердца.

Отдельное мышечное волокно имеет диаметр 20-30 мкм и окружено мембраной толщиной 10 мкм. Каждое волокно – это сильно вытянутая клетка длинной от сотни до 5 см.

Внутри волокна кроме ядра, находиться сократительный аппарат клетки

В невозбуждённом состоянии мышечное волокно представляет собой актинов. нити расположенные в промежутке миозиновых нитей. Важнейшим элементом является тонкая мембрана диск Z, сквозь которые проходят актиновые нити и миозиновые. Мембрана фиксирует их пространственное положение и создаёт условия смещения актиновых нитей относительно миозиновых при сокращении мышц. Каждая миозиновая нить взаимодействует с 6 актинов. а каждая актинов. с 3мя миозиновыми.

Процесс сокращения мышц связан с возникновением миозинов мостиков, т.е. частиц миозиновой мембраны выступающей в строго определённой последовательности и прикреплённым к активным нитям в строго определённых местах.

Образование миозиновых мостиков осуществляет преобразование энергии АТФ в механическую работу при сокращении мышц. На выполнение механической работы используется лишь 20% энергии освобождаемой при гидролизе АТФ, остальная превращается в тепло. В невозбуждённом состоянии миозиновые мостики разомкнуты, при возбуждённом они замыкают _ актиновыми нитями и укорачивают, деформируя актниовую нить, в результате в целом укорачивается, что и приводит к сокращению мышцы.

По мере увеличения числа мостиков происходит большее сокращение мышц

Миофибрилла начинает сокращаться при наличии электрического сопряжения между выделением энергии и началом сокращения. Сигналом для сокращения является увеличение концентрации ионов Ca в цитоплазме клетки, более 2-10_.

В состоянии покоя концентрация ионов Caне превышает 2 10_. Для возникновения сокращения мышцы при появлении потенциального действия иона Caпоступают в клетку через мембрану из _ сети, которая представляет собой систему пузырьков или цистерн отделённых от цитоплазмы мембраной, занимает до 10% мышечного волокна. Содержание ионов Caв _ сети составляет 2 10 _.

В состоянии покоя мембранная проницаемость для ионов Ca отсутствует. _ сеть расположена вблизи Z_ диска, около _, причём мембрана в этой части волокна образует трубочки длинной 10 мкм, при диаметре волокна 80 мкм. В области Zдиска трубочки совместно с двумя цистернами образуют саркоплазматическую сеть.

Сигналом к сокращению мышц служат потенциалом действия, который поступает через химический синапса от нервного волокна к мембране мышечного волокна.

В результате открытия потенциал зависимых кальциевых каналов а мембране СПС из цистерн цитоплазмы поступает ионы Ca. При увеличении концентрации ионной кальций активизируется миозиновые мостики и происходит сокращение мышц. Выход ионов Са из цистерн прекращается сразу после деполяризации, однако, в сокращённом состоянии мышцы находятся вплоть до снижения концентрации

Снижение концентрации происходит за счёт активного транспорта, возвращающие ионы Са в цистерну. Т.о. электромеханическое направление сокращение мышц состоит из следующих параметров:

1. Возникновение ПД в нервном волокне.
2. Деполяризация мышечного волокна в районе СПС, которая открывает потенциал- зависимые кальциевые каналы.
3. Выход ионов Са в цитоплазму.
4. Расслабление мышц связанные с репеляризацией, которая следует при уменьшении концентрации ионов Са в цитоплазме.