ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЭМБРИОЛОГИИ

Эмбриология тесно связана с гистологией и цитологией, а также с физиологией и генетикой, биохимией. Каждая из этих наук, используя свои методы, изучает различные стороны и закономерности индивидуального развития.

ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЭМБРИОЛОГИИ

Эмбриологические исследования в Индии, Китае, Египте и Греции до 5 в. до н. э. в значительной мере отражали религиозно-философские учения.

Первые систематизированные знания в области эмбриологии связывают с именем врача древности Гиппократа (460-370 гг. до Р.Х.). Эмбриологические данные ученого вытекают из практики акушерства и гинекологии. Гиппократ предвосхитил идею преформации: «Все части зародыша образуются в одно и то же время. Все члены отделяются друг от друга одновременно и таким же образом растут. Ни один не возникает раньше или позже другого, но те, которые по природе своей толще, появляются прежде тонких, не будучи сформированы раньше».

Аристотель (384-322 гг. до н.э.) заложил основу общей и сравнительной биологии. В своем капитальном труде «О возникновении животных» он обогатил эмбриологию следующим:

1) предложил классификацию животных по эмбриологическим признакам;

2) ввел сравнительный метод изучения и заложил представления о различных путях эмбрионального развития (яйцерождение и живорождение);

3) установил различия между первичными и вторичными половыми признаками;

4) отнес определение пола к ранним стадиям эмбрионального развития;

5) выдвинул концепцию неоплодотворенного яйца как сложной машины, части которой придут в движение и станут выполнять свои функции, как только будет поднят главный рычаг;

6) правильно истолковал функцию плаценты и пуповины;

7) связал явления регенерации с явлениями эмбриогенеза;

8) предвосхитил теорию рекапитуляции своим суждением о том, что в процессе эмбрионального развития общие признаки появляются раньше частных;

9) предложил теорию градиентов формообразования своими наблюдениями о более быстром развитии головного конца зародыша.

Придворный врач Вильям Гарвей (1578-1657) в своем труде о зарождении животных (1651) дополнил знания по эмбриологии систематическими данными о развитии куриного яйца и его оболочек (установил место в курином яйце, из которого начинается образование зародыша). Используя свое положение, он имел возможность изучать внутриутробное развитие млекопитающих (косули, лани). В. Гарвей провозгласил доктрину – «все живое из яйца» .Дальнейшее становление знаний в этом направлении неразрывно связано с изобретением микроскопа.

В 1667 году Роберт Гук (1635- 1703) английский врач и биолог дал первое описание клетки. В 1672 году голландский врач и анатом Ренье де Грааф (1641-1673) опубликовал «Новый трактат о женских органах, служащих деторождению», где описал зрелый фолликул в яичнике, принятый им ошибочно за яйцо человека. Иногда эту структуру называют граафов пузырек. Им введен термин яичник (ovarium).

В 1677 году Хэм и А. Левенгук (1632-1723) описали мужские половые клетки – сперматозоиды (♂), однако значение этих структур ими не было установлено. Считается, что А. Левенгук открыл мир простейших; он подробно описал свои наблюдения над ♂- всех ему доступных млекопитающих, птиц, лягушек, рыб, насекомых, дал множество точных изображений и провел экспериментальные исследования над проникновением их в матку и трубы.

До 18 века в биологии существовали взгляды о том, что в половых клетках уже имеет место полностью сформированный организм, только очень маленький – такое учение получило название преформизма (из лат. praeformatio (предобразование) –теория, основанная на том, что в половых клетках находятся материальные структуры, предопределяющие развитие зародыша и признаки образующегося из него организма).

В последующие годы накопление знаний о половых клетках привело к появлению среди ученых двух лагерей. Анималькулисты полагали, что в мужской половой клетке в миниатюре находится маленький человечек, который вскармливается в яйце. Овисты наоборот, считали, что крошечный организм расположен в яйце, а сперма каким-то образом стимулирует его рост.

Французский исследовательШарль Бонне(1720-1793) в 1745 показал, что яйца некоторых насекомых могут развиваться партеногенетически. Спалланцани доказал,что для развития организма необходимы как женские, так и мужские половые продукты.

К.Ф. Вольф развил теорию эпигенеза, суть которой сводится к идее прогрессивного роста и дифференцировки как основы развития.

Академик Санкт-Петербургской академии наук Христиан Генрих Пандер(1794-1865) в начале XIX в. первым ввел в эмбриологии понятие о зародышевых листках. Он различал их три: серозный, слизистый, средний – кровяной и установил, что в эмбриональном развитии органы образуются при изгибании этих листков.

Иоганн Фридрих Меккель(1781-1833), создатель теории параллелизма, впервые обратил внимание на то, что современные высшие животные в своем онтогенезе проходят стадии развития низших форм.

В 1828 году Карл Эрнст фон Бэр (1792-1876) выдвинул концепцию (ее иногда называют законом Бэра), что общие основные черты, характерные для любой крупной группы животных, появляются в процессе развития раньше, чем специфические черты, свойственные разным членам данной группы. Он установил, что развитие идет от простого к сложному, от общего к частному, от однородного к разнородному (1837). Он впервые описал яйцеклетку у млекопитающих и человека (до этого за яйцо принимали граафов пузырек). На примере эмбриогенеза цыпленка развил учение о зародышевых листках: выделил анимальный (дающий покровы и нервную систему) и вегетативный листки (дающий сосуды, мышцы, пищеварительный тракт), а также зародышевую хорду. Считается, что его исследования подняли эмбриологию до уровня самостоятельной науки, значимой для всей биологии.

К.Э. фон Бэр и Фриц Мюллер (1821-1897) считали, что онтогенез повторяет филогенез.

Эрнст Геккель (1834-1919) в 1868 году сформулировал так называемый основной биогенетический закон, в основу которого была положена концепция о рекапитуляции (recapitulatio - краткое повторение сказанного), который в оригинале гласит: «Развитие зародыша (онтогенез) есть сжатое и сокращенное повторение эволюционного развития данной группы организмов (филогенез), и это повторение тем полнее, чем более сохраняется вследствие постоянной преемственности (палингенез – признак или процесс в эмбриогенезе, повторяющий соответствующий признак или процесс филогенеза данного вида). Нормальная преемственность в развитии за счет палингенезов приводит к утрате полного повторения признаков в индивидуальном развитии вследствие эволюционных адаптивных изменений (ценогенез). В интересах эволюционного учения задачей эмбриологов является обнаружение именно палингенезов в развитии».

Примеры рекапитуляции:

1. Все многоклеточные организмы развиваются (при половом размножении) из одной ♀, оплодотворенной спермием.

2. При эмбриональном развитии большинства живых организмов образуются зародышевые листки.

3. У всех позвоночных лишь в эмбриональном развитии формируется хорда, хотя у их предков она сохранялась на всю жизнь. Кроме того, этот ученый как последователь и пропагандист учения Ч. Дарвина предложил первое «эволюционное древо» животных, в создании которого использовал дарвиновские идеи, однако, суть всех этих идей и взглядов нельзя было понять до тех пор, пока не было установлено, что все животные организмы построены из клеток.

В 1839 году Матиасом Шлейденом и Теодором Шванном(1810-1882) создана клеточная теория, и тем самым были заложены основы современной эмбриологии. Стало возможным постулирование основной концепции эмбриологии: организм любой новой особи развивается из одной клетки, образующейся в результате объединения отцовской и материнской половых клеток при оплодотворении. (Т. Шванну принадлежит открытие пепсина (1836) и первое описание миелиновой оболочки нервного волокна – шванновской оболочки (1838).

Таким образом, создание микроскопа, разработка экспериментального метода и клеточная теория превратили эмбриологию в науку.

К концу 19 века стали появляться работы, описывающие строение и расположение внутренних органов зародыша. Это стало возможным благодаря новым методам изготовления серийных срезов и создание по таким срезам увеличенных восковых моделей зародышей с соблюдением точных пропорций (1880-1890 гг.). В это же время ученых стали интересовать вопросы тонкого клеточного строения зародышей. Однако все работы носили описательный характер: показывали зародыш определенного возраста и пояснения к нему.

Фундамент эволюционной сравнительной эмбриологии, основанной на теории Ч. Дарвинаи доставляющей, в свою очередь, последней убедительные доказательства родства животных, относящихся к разным типам, заложили А. О. Ковалевский и И. И. Мечников, подробно изучившие онтогенез низших позвоночных (ланцетника) и некоторых беспозвоночных. Эти работы указывали на возможность переходов между различными типами развития и укрепляли тем самым эволюционные представления.

Стремительное развитие генетики в начале XX века положило начало ее прочному союзу с эмбриологией. А. Вейсман (1834—1914) предложил концепцию зародышевой плазмы, указывающей на принципиальное различие половых и соматических клеток. Работы Т. Моргана (1866-1945), а особенно К. Уоддингтона (1905-1975) заложили основу теории самоорганизации развивающегося зародыша. Развивая сравнительно-эволюционное направление А. Н. Северцов (1866—1936) провозглашает первичность он­тогенетических изменений по отношению к филогенетическим (учение о филэмбриогенезе). А.Н.Северцов дополнил биогенетический закон сведениями о том, что на онтогенез влияют факторы окружающей среды и условия существования, которые, в свою очередь, определяют направление эволюции изменяющегося вида в данную эпоху.