Студопедия

КАТЕГОРИИ:

АстрономияБиологияГеографияДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника


ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЭМБРИОЛОГИИ




Особенности онтогенеза у животных.

У животных важную роль в регуляции онтогенетических процессов играют эндокринная и нервная системы. В онтогенезе высших животных выделяют следующие этапы (периоды) онтогенеза:

Ø предзародышевый (преэмбриональный) – развитие половых клеток

(гаметогенез) и оплодотворение;

Ø зародышевый (эмбриональный) – развитие_организма под защитой

яйцевых и зародышевых оболочек или под защитой материнского

Ø послезародышевый (постэмбриональный) – до достижения половой зрелости;

Ø взрослое состояние – размножение, забота о потомстве, старение и гибель.

Кроме того, в рамках эмбрионального периода различают следующие типы онтогенеза:

первично-личиночный – личинка способна к самостоятельному существованию (паренхимулы губок, планулы кишечнополостных, трохофоры полихет, головастики амфибий);

неличиночный (яйцекладный) – прохождение ранних этапов гисто- и морфогенеза под защитой яйцевых оболочек (представители губок, кишечнополостных, кольчатых червей, ракообразных и многие другие группы, утратившие первично-личиночные стадии) и зародышевых оболочек (насекомые с прямым развитием, яйцекладущие амниоты);

вторично-личиночный – характеризуется разнообразием вторичных типов личинок, например, свободноживущие (редко паразитические) личинки насекомых с полным превращением (личинки жуков, гусеницы бабочек и т.п.); в данном случае появляется особая стадия – стадия куколки; отдельно выделяются личинки-паразиты (например, у паразитических червей);

внутриутробный зародыш развивается под защитой материнского организма; при этом различают яйцеживорождение (морфологических связей между зародышем и материнским организмом не возникает), истинное живорождение (у плацентарных млекопитающих) и множество промежуточных типов (например, у живородящих акул, у сумчатых млекопитающих).

Смена типов эмбрионального развития повышает независимость гисто- и морфогенеза от внешней среды, способствует автономизации онтогенеза и возможности выхода в новую адаптивную зону.

 

Таблица 1.1. Периодика внутриутробного развития человека

Таким образом, в эмбриогенезе человека различают 3 периода:

зародышевый - первая неделя развития - до имплантации зародыша в стенку матки;

эмбриональный - со 2-й по 8-ю неделю; к его концу происходит первичное формирование всех систем организма;

плодный -с 9-й недели до конца внутриутробного развития.

Онтогенез человека и многих млекопитающих происходит внутри материнского организма, вплоть до родов. Период, когда мать носит в своем теле развивающийся зародыш и плод называется беременностью.

После родов начинается внеутробное (постэмбриональное, послезародышевое) развитие, который начинается с момента рождения иливыхода из яйцевых оболочек и длится до смерти организма. Оно бывает двухтипов: прямое и непрямое.

При прямомразвитии родившиеся потомки во всем сходны с взрослыми особями, обитают в той же среде и питаются той же пищей, что обостряет внутривидовую конкуренцию (птицы, пресмыкающиеся, млекопитающие, некоторые насекомые и др.).

При непрямом развитии новый организм появляется на свет в виде личинки, претерпевающей в своем развитии ряд превращений - метаморфозов (амфибии, многие насекомые). Метаморфоз связан с разрушением личиночных органов и возникновением органов, присущих взрослым животным. Например, у головастика в процессе метаморфоза, происходящего под влиянием гормона щитовидной железы, исчезает боковая линия, рассасывается хвост, появляются конечности, развиваются легкие и второй круг кровообращения.

Значение метаморфоза:

1. Личинки могут самостоятельно питаться, расти и накапливать вещества для формирования постоянных органов, обитая в среде, нехарактерной для взрослых особей.

2. Личинки могут играть важную роль в расселении организмов. Например, личинки двухстворчатых моллюсков.

3. Разная среда обитания снижает интенсивность внутривидовой борьбы за существование.

Непрямое развитие особей является важным приспособлением, возникшим в ходе эволюции.

Общим признаком всех процессов в организме является их цикличность (например, биохимические циклы, циклическая работа возбудимых систем, клеточные циклы, циклические изменения в секретируемых клетках). Кроме того, в процессе жизнедеятельности происходят и ациклические процессы (преимущественно необратимые или трудно обратимые) онтогенеза:

ü рост – ациклический процесс увеличения массы или размеров целого

организма или какой-либо его части.

ü формирование (морфогенез) – ациклические процессы изменения формы

организма или его части.

ü клеточная дифференцировка (цитодифференциация) – ациклические процессы изменения химического состава и внутренней структуры.

Любой ациклический процесс может быть в конечном итоге разложен на циклические процессы клеточного и молекулярного уровня.

Особое значение в БИР уделяется аспектам эмбриологии. Эмбриология изучает место и назначение элементарных процессов в целостном потоке развития, связывает эти процессы на различных структурных уровнях – молекулярном, клеточном, надклеточном и организменном.

Эмбриология (от греч. embryon – зародыш, logos – слово, наука) – наука о развитии зародыша от момента оплодотворения (зачатия) до рождения на свет (у живородящих организмов), вылупления из яйцевых оболочек (у яйцекладущих животных) или окончания стадии метаморфоза.

Современная эмбриология ставит своей задачей дальнейшее изучение проэмбрионального развития, оплодотворения, дробления, образования зародышевых листков, органогенеза, гистогенеза, различных проявлений патологического развития.

Особенно много исследований посвящается стимуляции развития при помощи химических агентов, выявлению движущих сил эмбрионального формообразования, вскрытию генетических и цитологических основ клеточной дифференцировки.

Эмбриональное развитие(эмбриогенез) – это сложный и длительный морфогенетический процесс, в ходе которого из отцовской и материнской половых клеток формируется новый многоклеточный организм, способный к самостоятельной жизнедеятельности в условиях внешней среды.

Чтобы представить масштаб процессов, происходящих в развитии человека, достаточно вспомнить, что яйцеклетка (♀) человека диаметром 0,15 мм оплодотворяется спермием диаметром 0,005 мм, общий вес оплодотворенного яйца составляет всего лишь 5х10-9 г. Доношенный плод рождается со средним размером 500 мм и весом 3400 г. От зиготы до рождения вес плода возрастает примерно в миллиард раз.

Иногда эмбриологию делят на общую – изучающую общие вопросы и закономерности индивидуального развития, и частную – особенности процессов, характерных для представителей отдельных типов, классов или даже для отдельных видов животных. Наиболее важный раздел частной эмбриологии – это эмбриология человека.

Экспериментальная эмбриология – изучение сходства между эмбриогенезом многих видов животных и человека.

Выделили особые разделы эмбриологии – биохимическую эмбриологию и эмбриофизиологию

Тератология – наука, изучающая механизмы воздействия некоторых веществ (тератогенов) на нормальный ход развития.

Биология размножения– наука, изучающая зачатие, нормальный гаметогенез, эндокринологию размножения, имплантацию, ранние стадии эмбрионального развития,а также применение противозачаточных средств .

Онтогенетика– наука на стыке эмбриологии с цитологией, генетикой, биохимией, молекулярной биологией и др. Онавключает период развития половых клеток (прогенез), эмбриональный период, послеродовый (постнатальный) до смерти организма.

Эмбриология тесно связана с гистологией и цитологией, а также с физиологией и генетикой, биохимией. Каждая из этих наук, используя свои методы, изучает различные стороны и закономерности индивидуального развития.

 

ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЭМБРИОЛОГИИ

Эмбриологические исследования в Индии, Китае, Египте и Греции до 5 в. до н. э. в значительной мере отражали религиозно-философские учения.

Первые систематизированные знания в области эмбриологии связывают с именем врача древности Гиппократа (460-370 гг. до Р.Х.). Эмбриологические данные ученого вытекают из практики акушерства и гинекологии. Гиппократ предвосхитил идею преформации: «Все части зародыша образуются в одно и то же время. Все члены отделяются друг от друга одновременно и таким же образом растут. Ни один не возникает раньше или позже другого, но те, которые по природе своей толще, появляются прежде тонких, не будучи сформированы раньше».

Аристотель (384-322 гг. до н.э.) заложил основу общей и сравнительной биологии. В своем капитальном труде «О возникновении животных» он обогатил эмбриологию следующим:

1) предложил классификацию животных по эмбриологическим признакам;

2) ввел сравнительный метод изучения и заложил представления о различных путях эмбрионального развития (яйцерождение и живорождение);

3) установил различия между первичными и вторичными половыми признаками;

4) отнес определение пола к ранним стадиям эмбрионального развития;

5) выдвинул концепцию неоплодотворенного яйца как сложной машины, части которой придут в движение и станут выполнять свои функции, как только будет поднят главный рычаг;

6) правильно истолковал функцию плаценты и пуповины;

7) связал явления регенерации с явлениями эмбриогенеза;

8) предвосхитил теорию рекапитуляции своим суждением о том, что в процессе эмбрионального развития общие признаки появляются раньше частных;

9) предложил теорию градиентов формообразования своими наблюдениями о более быстром развитии головного конца зародыша.

Придворный врач Вильям Гарвей (1578-1657) в своем труде о зарождении животных (1651) дополнил знания по эмбриологии систематическими данными о развитии куриного яйца и его оболочек (установил место в курином яйце, из которого начинается образование зародыша). Используя свое положение, он имел возможность изучать внутриутробное развитие млекопитающих (косули, лани). В. Гарвей провозгласил доктрину – «все живое из яйца» .Дальнейшее становление знаний в этом направлении неразрывно связано с изобретением микроскопа.

В 1667 году Роберт Гук (1635- 1703) английский врач и биолог дал первое описание клетки. В 1672 году голландский врач и анатом Ренье де Грааф (1641-1673) опубликовал «Новый трактат о женских органах, служащих деторождению», где описал зрелый фолликул в яичнике, принятый им ошибочно за яйцо человека. Иногда эту структуру называют граафов пузырек. Им введен термин яичник (ovarium).

В 1677 году Хэм и А. Левенгук (1632-1723) описали мужские половые клетки – сперматозоиды (♂), однако значение этих структур ими не было установлено. Считается, что А. Левенгук открыл мир простейших; он подробно описал свои наблюдения над ♂- всех ему доступных млекопитающих, птиц, лягушек, рыб, насекомых, дал множество точных изображений и провел экспериментальные исследования над проникновением их в матку и трубы.

До 18 века в биологии существовали взгляды о том, что в половых клетках уже имеет место полностью сформированный организм, только очень маленький – такое учение получило название преформизма (из лат. praeformatio (предобразование) теория, основанная на том, что в половых клетках находятся материальные структуры, предопределяющие развитие зародыша и признаки образующегося из него организма).

В последующие годы накопление знаний о половых клетках привело к появлению среди ученых двух лагерей. Анималькулисты полагали, что в мужской половой клетке в миниатюре находится маленький человечек, который вскармливается в яйце. Овисты наоборот, считали, что крошечный организм расположен в яйце, а сперма каким-то образом стимулирует его рост.

Французский исследовательШарль Бонне(1720-1793) в 1745 показал, что яйца некоторых насекомых могут развиваться партеногенетически. Спалланцани доказал,что для развития организма необходимы как женские, так и мужские половые продукты.

К.Ф. Вольф развил теорию эпигенеза, суть которой сводится к идее прогрессивного роста и дифференцировки как основы развития.

Академик Санкт-Петербургской академии наук Христиан Генрих Пандер(1794-1865) в начале XIX в. первым ввел в эмбриологии понятие о зародышевых листках. Он различал их три: серозный, слизистый, средний – кровяной и установил, что в эмбриональном развитии органы образуются при изгибании этих листков.

Иоганн Фридрих Меккель(1781-1833), создатель теории параллелизма, впервые обратил внимание на то, что современные высшие животные в своем онтогенезе проходят стадии развития низших форм.

В 1828 году Карл Эрнст фон Бэр (1792-1876) выдвинул концепцию (ее иногда называют законом Бэра), что общие основные черты, характерные для любой крупной группы животных, появляются в процессе развития раньше, чем специфические черты, свойственные разным членам данной группы. Он установил, что развитие идет от простого к сложному, от общего к частному, от однородного к разнородному (1837). Он впервые описал яйцеклетку у млекопитающих и человека (до этого за яйцо принимали граафов пузырек). На примере эмбриогенеза цыпленка развил учение о зародышевых листках: выделил анимальный (дающий покровы и нервную систему) и вегетативный листки (дающий сосуды, мышцы, пищеварительный тракт), а также зародышевую хорду. Считается, что его исследования подняли эмбриологию до уровня самостоятельной науки, значимой для всей биологии.

К.Э. фон Бэр и Фриц Мюллер (1821-1897) считали, что онтогенез повторяет филогенез.

Эрнст Геккель (1834-1919) в 1868 году сформулировал так называемый основной биогенетический закон, в основу которого была положена концепция о рекапитуляции (recapitulatio - краткое повторение сказанного), который в оригинале гласит: «Развитие зародыша (онтогенез) есть сжатое и сокращенное повторение эволюционного развития данной группы организмов (филогенез), и это повторение тем полнее, чем более сохраняется вследствие постоянной преемственности (палингенез – признак или процесс в эмбриогенезе, повторяющий соответствующий признак или процесс филогенеза данного вида). Нормальная преемственность в развитии за счет палингенезов приводит к утрате полного повторения признаков в индивидуальном развитии вследствие эволюционных адаптивных изменений (ценогенез). В интересах эволюционного учения задачей эмбриологов является обнаружение именно палингенезов в развитии».

Примеры рекапитуляции:

1. Все многоклеточные организмы развиваются (при половом размножении) из одной ♀, оплодотворенной спермием.

2. При эмбриональном развитии большинства живых организмов образуются зародышевые листки.

3. У всех позвоночных лишь в эмбриональном развитии формируется хорда, хотя у их предков она сохранялась на всю жизнь. Кроме того, этот ученый как последователь и пропагандист учения Ч. Дарвина предложил первое «эволюционное древо» животных, в создании которого использовал дарвиновские идеи, однако, суть всех этих идей и взглядов нельзя было понять до тех пор, пока не было установлено, что все животные организмы построены из клеток.

В 1839 году Матиасом Шлейденом и Теодором Шванном(1810-1882) создана клеточная теория, и тем самым были заложены основы современной эмбриологии. Стало возможным постулирование основной концепции эмбриологии: организм любой новой особи развивается из одной клетки, образующейся в результате объединения отцовской и материнской половых клеток при оплодотворении. (Т. Шванну принадлежит открытие пепсина (1836) и первое описание миелиновой оболочки нервного волокна – шванновской оболочки (1838).

Таким образом, создание микроскопа, разработка экспериментального метода и клеточная теория превратили эмбриологию в науку.

К концу 19 века стали появляться работы, описывающие строение и расположение внутренних органов зародыша. Это стало возможным благодаря новым методам изготовления серийных срезов и создание по таким срезам увеличенных восковых моделей зародышей с соблюдением точных пропорций (1880-1890 гг.). В это же время ученых стали интересовать вопросы тонкого клеточного строения зародышей. Однако все работы носили описательный характер: показывали зародыш определенного возраста и пояснения к нему.

Фундамент эволюционной сравнительной эмбриологии, основанной на теории Ч. Дарвинаи доставляющей, в свою очередь, последней убедительные доказательства родства животных, относящихся к разным типам, заложили А. О. Ковалевский и И. И. Мечников, подробно изучившие онтогенез низших позвоночных (ланцетника) и некоторых беспозвоночных. Эти работы указывали на возможность переходов между различными типами развития и укрепляли тем самым эволюционные представления.

Стремительное развитие генетики в начале XX века положило начало ее прочному союзу с эмбриологией. А. Вейсман (1834—1914) предложил концепцию зародышевой плазмы, указывающей на принципиальное различие половых и соматических клеток. Работы Т. Моргана (1866-1945), а особенно К. Уоддингтона (1905-1975) заложили основу теории самоорганизации развивающегося зародыша. Развивая сравнительно-эволюционное направление А. Н. Северцов (1866—1936) провозглашает первичность он­тогенетических изменений по отношению к филогенетическим (учение о филэмбриогенезе). А.Н.Северцов дополнил биогенетический закон сведениями о том, что на онтогенез влияют факторы окружающей среды и условия существования, которые, в свою очередь, определяют направление эволюции изменяющегося вида в данную эпоху.

Из русских, советских эмбриологов следует упомянуть о Д.П. Филатове(1876-1943), обосновавшем сравнительно-морфологический подход вэкспериментальной эмбриологии. Светлов(1892-1974) показалзначение целостных подходов в биологии развития.

Таким образом, несмотря на то, что процессы развития, происходящиедо рождения, интересовали человечество с самых древних времен (ещё допоявления письменности), эмбриология превратилась в науку лишь смомента осуществления нескольких важнейших открытий:

созданиемикроскопа и открытие половых клеток (Де Грааф, 1672; Х.Хэм иА.Левенгук, 1677);

разработка и внедрение экспериментального метода вэмбриологии (Л.Спаланцани, 1740);

создание клеточной теории (М.Шлейдени Т.Шван, 1839);

создание теории происхождения видов (Ч.Дарвин, 1859)

Нарастание связей эмбриологии с цитологией, генетикой, молекулярной биологией привело к возникновению в XX веке новой комплексной науки — биологии развития.

Важным этапом ее формирования стало развитие прикладных направлений исследований. В 1973 г. Л. Шеттлз извлек предовуляторную яйцеклетку из яичника бесплодной женщины и оплодотворил ее сперматозоидами мужа (экстракорпоральное оплодотворение), а в 1978 г. в результате успешной пересадки зародыша человека на стадии 8 блатомеров после 2,5-суточного культивирования родился первый в мире «пробирочный ребенок» весом 2700 г — Луиза Браун.

Пересадка зародышей, зачатых в пробирке, в матку составляет основу лечения бесплодных браков.

Исследования последних десятилетий направлены на выяснение генетических основ развития — Э. Льюис, Э. Вейсхаус, К. Нюслейн-Фолхард (Нобелевская премия, 1995), механизмов регуляции клеточного цикла — Л. Хартвелл, Т. Хант, П. Нёрз (Нобелевская премия, 2001) и программируемой гибели клеток (апоптоза) — С. Бреннер, Р. Хорвитц и Дж. Салстон (Нобелевская премия, 2002).

 

МЕТОДЫ ЭМБРИОЛОГИИ

Методы эмбриологических исследований очень разнообразны. При морфологических исследованиях пользуются всевозможными видами световой микроскопии и электронной микроскопией. Особенно важны методы прижизненного наблюдения, в частности — прослеживание перемещений эмбрионального материала (морфогенетических движений) при помощи меток, наносимых на зародыш прижизненными красителями, а также методы гистохимии, применение радиоактивных изотопов и др. В основе экспериментальных методов эмбриологии лежит удаление и трансплантация различных частей зародыша. Начиная с 50-х гг. преимущественное значение приобрели биохимические методы.

Методы эмбриологических исследований:

1. Визуальное наблюдение развития зародышей, в настоящее время дополнительно фиксируемое микрокино- или видеосьемками.

2. Изучение фиксированных срезов зародышей с помощью световой и электронной микроскопии, гисторадиоавтографии, гисто- и иммуноцитохимии.

Первые два метода позволяют анализировать динамику тканевых и внутриклеточных изменений развития частей зародыша, его размеров и формы. С помощью гисто- и иммуноцитохимических методов исследуются особенности биохимических процессов, происходящих в клетках зародышей, — синтез ДНК, РНК, специфических рецепторных и регуляторных белков. С применением этих методов была получена важная информация о клеточной и тканевой дифференцировке в эмбриогенезе позвоночных.

Маркировка частей зародыша витальными красителями. Метод предложен В. Фогтом (1925) и позволяет изучать перемещение клеток в развивающемся зародыше. Для окраски зародыша используются нетоксичные маркеры (нейтральный красный, нильский голубой, древесный уголь), а также антитела к определенным белкам.Методы микрохирургии. Разрабатывались представителями школы Г. Шпемана. Включают в себя снятие оболочек яиц животных, пересадку частей одного зародыша другому и т. п. Используются для изучения по­следствий разрушения частей зародыша или отдельных его клеток. Трансплантация — пересадка маркированного участка зародыша на место ранее удаленного (используется для выявления путей миграции клеток и источ­ников развития тканей). Эксплантация — иссечение участка зародыша и выращивание его в искусственной среде (позволяет получить данные об источниках развития тканей из данного участка эмбриона и выявлять гистоге- нетические закономерности развития).

Трансплантация ядер. Лежит в основе клонирования. Опыты Ж. Гердон по пересадке ядер клеток эпителия кишки головастика шпорце­вой лягушки в яйцеклетку, ядро которой было инактивировано ультрафио­летом, убедительно показали, что ядра соматических клеток содержат пол­ный набор генетической информации, необходимой для развития нового организма. Они заложили основу создания генетической копии высших позвоночных (появление в 1997 г. знаменитой овечки Долли).

 

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЭМБРИОЛОГИИ

Утробный период развития человека представляет значительный интерес для медицины. С эмбриологией связаны вопросы физиологии и патологии беременности, а тем самым — ряд вопросов акушерской клиники (гигиена беременности, профилактика мертворождаемости, борьба с внутриутробной асфиксией, с пороками развития и т. д.).

Широкое применение имеют данные эмбриологии в практике сельского хозяйства. Так, исходя из эмбриологических данных, решаются, например, вопросы внутрипородного улучшения с.-х. животных на основе воздействия на эмбриональное развитие молодняка. Рациональная организация инкубации яиц домашних птиц, рыборазведение также основаны на данных эмбриологии.

Практически важно изучение эмбриологии полезных и вредных насекомых (домашняя пчела, тутовый и дубовые шелкопряды, саранча и др.). Данные эмбриологии необходимы и для правильной организации борьбы с паразитами и животными — переносчиками возбудителей эпидемических заболеваний (малярийный комар, клещи, грызуны и др.).


Поделиться:

Дата добавления: 2015-02-09; просмотров: 408; Мы поможем в написании вашей работы!; Нарушение авторских прав


<== предыдущая лекция | следующая лекция ==>
Галогены в организме человека и их использование в медицине. | Государственная служба: история, тенденции развития. Правовое регулирование государственной гражданской службы.
lektsii.com - Лекции.Ком - 2014-2024 год. (0.007 сек.) Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав
Главная страница Случайная страница Контакты