ТЕМА: НАСІННЄВІ РОСЛИНИ. ВІДДІЛ ГОЛОНАСІННІ, АБО ПІНОФІТИ – GYMNOSPERMAE, АБО PINOPHYTA

Мета заняття:вивчити характерні ознаки голонасінних, відмітити якісно новий рівень в еволюції рослин – появу насіння, яке дало біологічну перевагу насінним рослинам в боротьбі за виживання та розселення; вивчити життєвий цикл Pinophyta, відмітити різноспоровість та її біологічне значення.

Обладнання: мікроскопи, бінокулярні та ручні лупи, набор інструментів, таблиці з теми, методичні вказівки.

Об‘єкти вивчення: постійні мікропрепарати пилку сосни, анатомічної будови хвої сосни та повздовжнього зрізу через чоловічу шишку сосни. Колекція жіночих шишок. Живі та гербарні зразки голонасінних.

Питання для самостійної підготовки

1. Якими відділами представлені насіннєві рослини?

2. В чому полягає біологічна перевага насіннєвих рослин в порівнянні з вищими споровими?

3. Загальна характеристика Pinophyta, поділ на класи.

3. Викопні Pinophyta.

4. Клас Хвойні (Pinopsida): морфологічні та анатомічні особливості будови вегетативних органів, поділ на порядки. Представники порядків соснові (Pinales), тисові (Taxales), кипарисові (Cupressales).

5. Розташування та будова чоловічої шишки, мікроспорофіла, мікроспорангія та мікроспори сосни.

6. Розташування та будова жіночої шишки, криючої та насінної лусочки, насінного зачаткусосни. Чому відповідає насінний зачатокв цілому та окремі її частини в циклі розвитку сосни?

7. Які анатомічні особливості будови хвої Рinus sylvestris? Які риси ксероморфної структури має хвоїнка?

8. Місце редукційного поділу, проростання мікро- та мегаспор, утворення гаметофітів, запліднення.

9. Основні стадії розвитку зародка, роль ендосперму. Гомологом чого є ендосперм? Будова архегоніїв, будова зародка та насіння сосни.

10. Характерні ознаки родини Cupressaсеае, представники, їх народногосподарське значення.

11. Характеристика класу Гнетові (Gnetopsida). Погляд на положення Gnetopsida в системі рослин.

12. Систематичне положення ефедри двоколоскової – Ephedra distachya.

13. Зовнішній вигляд, будова мікро- та мегастробілів, насінного зачатку, насіння Ephedra distachya.

Виконання роботи:

Завдання 1. Вивчити на гербарному або живому зразку гілочку Pinus sylvestris.

Систематичне положення об’єкта вивчення:

Клас Хвойні, або Пінопсиди – Pinopsida

Підклас Хвойні, або Пініди – Pinidae

Порядок Соснові – Pinales

Родина Соснові – Pinaceae

Рід Сосна – Pinus

Вид С. звичайна – P. sylvestris

Сосна звичайна – світлолюбне дерево з прямим високим стовбуром, яке досягає 20-50 м у висоту та віку 400 років; кора червоно-бура.

На гербарних зразках Pinus sylvestris розглянути два типи пагонів: видовжені (ауксібласти) та вкорочені (брахібласти). Листки на них різні. На видовжених пагонах розвинуті тільки плівчасті, лускаті листки, розташовані у рідкій спіралі (звичайно швидко відмирають). В пазухах цих лусочок розвиваються вкорочені пагони з лускатими листками на верхівці яких розвиваються два сизувато-зелених, голчастих листочка (хвоїнки) з простим жилкуванням, які направлені один до одного плоскими морфологічно верхніми боками. Вони живуть зазвичай 3 роки.

На гілочці сосни звичайної можна бачити шишки двох типів: чоловічі та жіночі, які різко відрізняються між собою. Чоловічі шишки (мікростробіли) у великій кількості скупчені у щільні зібрання у основи пагонів цього року. Жіночі шишки (мегастробіли) поодинокі, можуть бути різного віку: одно-, дво- та трирічні. Вони дозрівають на другому році, стають видовжено-яйцевидними (3-7 см довжиною та 2-3 см шириною) з щільними лусками майже ромбічної форми.

Відмітити особливості будови та розташування листків, зовнішній вигляд зрілих шишок.

Зарисувати: 1. гілочку сосни звичайної з чоловічими та жіночими шишками (Додаток Е).

Завдання 2. Вивчити анатомічну будову листка (хвоїнки) сосни звичайної Рinus sylvestris на постійному мікропрепараті поперечного розрізу.

Відмітити риси ксероморфної структури: кутикулу, потовщення оболонки епідермісу, наявність гіподерми з потовщеними здерев’янілими оболонками, глибоке розташування продихів. Особливістю хлорофілоносної паренхіми є її складчастий характер. В складчастій паренхімі розташовані смоляні канали схизогенного походження. Епідерма з поясками Каспарі оточує тканину, в якій розташовані два колатеральних провідних пучка та тяж склеренхіми між ними.

Зарисувати: 1. частину поперечного розрізу хвоїнки, відмітивши розташування основних тканин (Додаток Е).

Завдання 3. Вивчити будову мікро-, мегастробілів, пилкових зерен, насінних зачатків та цикл розвитку сосни звичайної Рinus sylvestris.

Чоловіча шишка (мікростробіл) утворюється в пазусі луски, на місці вкороченого пагона, довжина її – 4-5 мм, ширина – 3-4 мм. Вона представляє собою пагін з добре розвинутою віссю, на якій тісною спіраллю сидять мікроспорофіли на нижньому боці яких розташовані по два мікроспорангія. В мікроспорангіях восени закінчується утворення чисельних материнських клітин мікроспор (2n). Навесні проходить мейоз. В результаті кожна диплоїдна клітина утворює чотири мікроспори (n).

В молодих мікроспорангіях мікроспори одноядерні, зібрані в тетради, спородерма їх складається з інтини та екзини та несе два повітряних пухирця, які виникають внаслідок розходження покривів.

Тут же, в мікроспорангії, відбувається проростання мікроспори та утворення чоловічого гаметофіта, який називається пилком. Він розвивається всередині мікроспори та редукований ще більше, ніж у вивчених раніше різноспорових рослин. В результаті поділу мікроспори утворюються дві проталіальні клітини, які згодом руйнуються, та одна антеридіальна. Це єдині вегетативні клітини гаметофіта. Остання ділиться на маленьку (генеративну) клітину та більшу (сифоногенну) клітину пилкової трубки. Покриви мікроспори залишаються покривами пилку. При дозріванні пилку мікроспорангії розкриваються повздовжньою щілиною та пилок висипається назовні. Повітряні пухирці полегшують перенос пилку вітром. Подальший розвиток чоловічого гаметофіта відбувається на жіночих шишках всередині насінного зачатку.

Жіночі шишки (мегастробіли) утворюються на верхівках молодих видовжених пагонів. На головній осі розташовані дрібні лусочки, які назіваються покривними. В їх пазухах утворюються крупніші товстіші насінні луски з двома насінними зачатками на верхньому боці. Насінна луска згідно теорії пазушного брахібласта – це редукований укорочений пагін (брахібласт), а не мегаспорофіл.

Молодий насінний зачаток (являє собою видозмінений мегасинангій) складається з яйцеподібного нуцелуса (мегаспорангій) та інтегументу, який лише біля верхівки має отвір – мікропіле (пилковхід). Спочатку нуцелус складається з однорідних диплоїдних клітин. Потім в середній його частині відокремлюється одна велика археспоріальна клітина (2n). Вона ділиться шляхом мейозу та утворює 4 мегаспори (n). В подальшому три з них відмирають. Мегаспорангій ніколи не вскривається, так що мегаспора залишається в середині нього. Мегаспора багаторазово ділиться мітотичними поділами та утворює жіночий гаметофіт, який називається ендоспермом. З двох зовнішніх клітин ендосперму, направлених до пилковходу, утворюється два архегонія, більш редукованих у порівнянні з папоротеподібними.

Пилок з чоловічих шишок переноситься на насінний зачаток та уловлюється краплиною густої рідини, яка заповнює простір між нуцелусом та інтегументом та виступає через мікропіле. Підсихаючи, вона втягує пилок всередину насінного зачатку на нуцелус. Після запилення мікропіле заростає. Луски жіночої шишки змикаються. Чоловічий гаметофіт продовжує свій розвиток на мегаспорангії. Екзина лопається, та сифоногенна клітина утворює пилкову трубку, яка проростає в тканину нуцелуса у напрямку архегонія. Генеративна клітина ділиться та утворює дві клітини: клітину-ніжку та спермагенну клітину. Вони переходять в пилкову трубку, яка й доставляє їх до архегонія. Безпосередньо перед заплідненням із спермагенної клітини утворюються два спермія – чоловічі гамети без джгутиків. Пилкова трубка через шийку архегонія досягає яйцеклітини. Один зі сперміїв зливається з ядром яйцеклітини, а другий відмирає. Від запилення до запліднення у сосни проходить близько 13 місяців. Із зиготи (2n) утворюється зародок. Ріст зародку відбувається за рахунок поживних речовин гаметофіта – ендосперму (n).

Сформований зародок складається з корінця, стебельця, декількох сім’ядолей; інтегумент утворює тверду спермодерму. Так насінний зачаток перетворюється у насіння, яке лежить відкрито на насінній лусці та має крилоподібний виріст. Дозрівання насіння відбувається восени, на другий рік після запилення. Жіночі шишки до цього часу досягають 4-6 см, стають видовженоелептичними, з загостреною верхівкою, луски дерев’яніють, із зелених стають сірими. Наступної зими шишки поникають, луски розходяться та насіння висипається.

Вивчити будову пилкового зерна на тимчасовому препараті з більш пізнього збору (препарат фарбують розчином еозину) або на постійному препараті. Знайти оболонки пилкового зерна – інтину та екзину, вегетативну та антеридіальну клітини, повітряні пухирці.

На гербарному та фіксованому матеріалі вивчити будову різновікових жіночих шишок (мегастробілів) Р. sylvestris. Молоду шишку розрізати скальпелем вздовж та вивчити за допомогою лупи поверхню розрізу, відмітити товсту конічну вісь, насінні луски. Вилучити голкою одну з насінних лусок та вивчити її за допомогою стеріоскопічного мікроскопу. На верхньому боці луски, в її основі знайти два бугорки насінних зачатків, на нижньому боці знайти маленьку покривну луску.

На постійному мікропрепараті або за таблицею вивчити схему повздовжнього розрізу насінних зачатків, знайти нуцелус, покрив (інтегумент), мікропіле; у нуцелусі – ендосперм (жіночий гаметофіт, заросток) з архегоніями. Вивчити будову зрілої шишки та насіння сосни. Відмітити форму шишки, розміри, характер насінної луски.

Зарисувати: 1. повздовжній розріз через мікростробіл; мікроспорофіл та пилкове зерно;

2. повздовжній розріз через молоду жіночу шишку, зазначити вісь, покривну та насінну луски з насінними зачатками;

3. насінний зачаток (позначити нуцелус, інтегумент, мікропіле, ендосперм з архегоніями);

4. насіння з крилопобідним виростом (Додаток Е);

5. схему життєвого циклу сосни звичайної.

Завдання 4. Вивчити на гербарних зразках гілочку та шишку Juniperus communis або Cupressus sempervirens або іншого представника порядку Кипарисові.

Систематичне положення об’єктів вивчення:

Клас Хвойні, або Пінопсиди – Pinopsida

Підклас Хвойні, або Пініди – Pinidae

Порядок Кипарисові – Cupressales

Родина Кипарисові – Cupressaceae

Підродина Кипарисові – Cupressoideae

Рід Кипарис – Cupressus

Вид К. вічнозелений – C. sempervirens

Підродина Ялівцеві – Juniperoideae

Рід Яловець – Juniperus

Вид Я. звичайний – J. communis

Відмітити особливості будови та розташування листків, зовнішній вигляд зрілих шишок.

У J. communis листки колючі, голкоподібні, розташовані в мутовках по три. Часто спостерігається гетероморфність листків: на молодих пагонах або рослинах листки мутовчасті, голкоподібні, на старих – лусочкоподібні та супротивні. Зріла жіноча шишка м’ясиста, соковита, синьо-чорна.

У C. sempervirens облистяні гілочки плоскі, листки лусочкоподібні, темно- або світлозелені, притиснуті до гілочок або відігнуті, шишки дерев’янисті, сірі або сірувато-коричневі, блискучі, майже шароподібні, складаються з 8-12 лусок, з пласкою або випуклою поверхнею та невеликим насінням в центрі лусок.

Зарисувати: 1. пагін та шишки одного з представників пор. Кипарисові (Додаток Е).