Клада человека и её первые представители

Если оценивать значимость эволюционных процессов с антропоцентристской точки зрения, то наиболее важным событием в позднемиоценовой истории гоминоидов было, конечно, появление первых представителей семейства гоминид ( Hominidae ), и отделение гоминидной линии эволюции, ведущей к человеку, от общего с другими человекообразными обезьянами генеалогического ствола. Люди и те их предки (как прямые, так и находящиеся на боковых или тупиковых ветвях нашего генеалогического древа), которые жили уже после того, как совершилось это филогенетическое расхождение, составляют группу, часто обозначаемую как клада человека (human clade — англ. ). Она включает несколько родов и примерно два десятка видов. Преобладающие в настоящее время (на конец 2002 г.) представления о её составе, а также эволюционной истории суммированы в таблице 1 и на рисунках 9 и 10.

Таблица 1. Таксономический состав клады человека, или семейства гоминид, согласно представлениям большинства антропологов на середину 2003 г.

ТаксонКогда впервые выделенОбласть распространения находокДатировки (млн лет назад)Sahelanthropus tchadensis 2002Центральная Африка?6,0Orrorin tugenensis 2001Восточная Африка6,0Ardipithecus ramidus 1994Восточная Африка5,8 / 5,2–4,4Ardipithecus ramidus kadabba 2001Восточная Африка5,8 / 5,2Australopithecus anamensis 1995Восточная Африка4,2–3,9Australopithecus afarensis 1978Восточная Африка3,9–3,0Australopithecus bahrelghazali 1996Центральная Африка3,5 / 3,0Kenyanthropus platyops 2001Восточная Африка3,5Ausrtalopithecus africanus 1925Южная Африка3,0–2,4Australopithecus garhi 1999Восточная Африка2,5Paranthropus aethiopicus [6]1968Восточная Африка2,7–2,2Paranthropus robustus 1938Южная Африка1,9–1,4Paranthropus boisei [7]1959Восточная Африка2,3–1,2Homo habilis 1964Восточная и Южная (?) Африка2,4–1,8Homo rudolfensis [8]1986Восточная Африка2,4Homo ergaster 1975Восточная и Южная (?) Африка, Закавказье1,9 / 1,8–1,6Homo erectus [9]1894Африка, Восточная и Юго-Восточная Азия, юг Европы1,6–0,6Homo antecessor 1997Западная Европа0,8Homo heidelbergensis 1908Африка, Азия, Европа0,6–0,2Homo neanderthalensis 1864Европа, Западная и Центральная Азия0,13–0,03Homo sapiens 1758Повсеместно0,12–0

Рис. 9. Клада шимпанзе (верхняя ветвь) и клада человека (нижняя ветвь)

Рис. 10. Время существования разных видов гоминид. Степень филогенетической близости к Homo sapiens убывает слева направо. Звёздочками отмечены таксоны, выделенные после 1994 г.

Следует подчеркнуть, что термин гоминиды здесь и далее употребляется именно и только для обозначения членов клады человека. Ещё недавно такое его понимание было почти общепринятым и не нуждалось в оговорках. Однако в последние годы, вследствие развития биомолекулярных методов реконструкции филогенеза, с одной стороны, и внедрения в биологическую систематику ряда новых методов и правил, с другой, в семейство гоминид часто стали включать ещё и африканских человекообразных обезьян, а иногда, в качестве подсемейства, и орангутанга и даже гиббона. Таксономический ранг группы, включающей только членов клады человека, при этом, соответственно, понижается. Иногда её выделяют как подсемейство с названием Homininae , иногда как трибу Hominini , а иногда как род Homo , или даже подрод Homo homo . Тем не менее многие антропологи и палеонтологи, считая такой пересмотр классификационных схем с формальной точки зрения в общем оправданным, предпочитают всё же, во избежание путаницы, применять термин «гоминиды» по-прежнему лишь по отношению к представителям человеческой ветви, и пока такое словоупотребление остаётся наиболее распространённым.

В последние десять лет, благодаря, с одной стороны, развитию биомолекулярных методов датирования филогенетических событий, а с другой, некоторым новым палеонтологическим находкам, удалось существенно продвинуться в решении вопроса о времени рождения семейства гоминид. Сейчас можно уже почти не сомневаться в том, что эволюционные пути наших предков и предков наших ближайших родственников — современных африканских человекообразных обезьян, — разошлись где-то в интервале от 8 до 4,5 млн лет назад.

Первая попытка определить время расхождения эволюционных линий гоминид и других человекообразных обезьян молекулярными методами была предпринята А. Уилсоном и В. Сэйришем из университета Калифорнии в Беркли (США). В 1967 г. они опубликовали результаты своих исследований, согласно которым генеалогические ветви человека, шимпанзе и гориллы разделились где-то в интервале от 4 до 6 млн лет назад. В 1987 г. Ч. Сибли и Дж. Алквист из другого американского университета — Йельского, привели данные, свидетельствующие о том, что горилла отделилась от общего ствола раньше, чем шимпанзе, и постепенно накапливающиеся новые молекулярные и палеонтологические данные заставляют большинство специалистов думать, что, скорее всего, так оно и было (табл. 2). Впрочем, для полноты картины следует упомянуть ещё весьма экзотическую и мало кем поддерживаемую гипотезу, согласно которой шимпанзе и горилла являются потомками ранних гоминид — австралопитеков, оставившими прямохождение и вторично приспособившимися к передвижению на четырёх ногах.

Таблица 2. Оценки времени расхождения эволюционных линий человекообразных обезьян и человека, даваемые разными исследователями на основании молекулярных данных. Для сравнения, там, где возможно, дана оценка по палеонтологическим данным. (Все даты в млн лет)

ОрангутангГориллаШимпанзеSarich, Wilson 19675Sibley, Alquist 19877,7–115,5–7,7Holmes et al. 198816,2–9,25,9–8,9Hasegawa et al. 19909–154,3–5,93,2–4,6Adachi, Hasegawa 19955,1–6,54–5Estreal et al.7,3–9,853,2–4,5Horai et al. 19927,0–8,44,2–5,2Horai et al. 19956,3–6,94,7–5,1Ruvolo 19957,4–8,95–6Hedges et al. 20014,5–6,5По палеонтологическим данным15>4,5Что касается генеалогических корней семейства гоминид, то их поиск ещё далёк от завершения. Череда сенсационных открытий, начавшихся в 1994 г. и продолжающихся по сей день, сильно усложнила и даже запутала уже, казалось бы, прояснявшуюся в общих чертах картину. С одной стороны, эти открытия подтвердили высказывавшееся некоторыми исследователями предположение, что род австралопитеков (о нём подробней говорится в следующем разделе), представляющий собой одно из важнейших звеньев, связывающих человекообразных обезьян с человеком, не является всё же древнейшим звеном. С другой стороны, о его предшественниках на этом пути известно до сих пор очень немного. Найти и, главное, идентифицировать останки самых первых представителей клады человека оказалось сложнее, чем определить примерное время их появления. В какой-то степени это объясняется тем, что в Африке местонахождения ископаемой фауны, относящиеся к тому периоду, когда должно было совершиться выделение гоминидной линии эволюции (поздний миоцен — ранний плиоцен), довольно редки. Кроме того, недостаток материалов усугубляют и методические трудности их анализа. Даже если допустить, что скелетные останки членов предковой для всего семейства гоминид группы уже обнаружены, точно определить их, выделить среди других похожих находок — зубов, обломков челюстей, мелких фрагментов костей черепа или конечностей — всё равно было бы очень трудно.

До конца 70-х гг. XX в. считалось, что вполне приемлемым и наиболее перспективным претендентом на весьма почётное место в самом основании генеалогического древа гоминид является известный по находкам в Южной Азии и в Европе род рамапитек ( Ramapithecus ). В таковом качестве он до сих пор иногда фигурирует в отечественной научно-популярной и даже учебной литературе. Однако за последние два десятилетия в результате появления новых материалов и переоценки старых, филогенетическая роль рамапитека подверглась решительному пересмотру. Большинство специалистов теперь считает, что рамапитек, живший в период примерно от 15 до 7 млн лет назад, не имеет непосредственного отношения к происхождению гоминид. Он стоит, скорее, у истоков линии, ведущей к орангутангу, а не к человеку, либо же вообще не связан прямо ни с тем, ни с другим.

Хотя вплоть до полевых открытий, сделанных в последние 3–4 года, о гоминоидах конца миоцена и начала плиоцена почти ничего не было известно, на роль, освободившуюся с «изгнанием» рамапитека, выдвигались и другие кандидаты. Наибольшую известность среди них получил упоминавшийся уже в предыдущей главе уранопитек ( Ouranopithecus ), иногда именуемый ещё грекопитеком ( Graecopithecus ). Фрагменты черепа и несколько зубов этого существа были обнаружены на севере Греции в отложениях возрастом около 10 млн лет. Некоторые исследователи видели в уранопитеке возможного родоначальника гоминид, предполагая, что эта форма могла быть распространена не только в Европе, но и в Африке, а её отсутствие среди африканских ископаемых гоминоидов объясняется просто плохой сохранностью материалов соответствующего периода. Однако признаки, которые сближают уранопитека и ранних гоминид — это примитивные черты, доставшиеся и тем и другим в наследство от их общих предков. Такие признаки не могут служить в качестве аргумента в пользу прямой связи между двумя данными группами.

Место в основании эволюционной линии гоминид и до сих пор остаётся вакантным, но конкуренция за то, чтобы его занять, на рубеже второго и третьего тысячелетий резко возросла. Это связано прежде всего с интенсификацией полевых исследований, проводимых в тех районах, где наиболее вероятно обнаружение скелетных останков древнейших предков человека. Американскими, английскими и особенно французскими экспедициями, постоянно работающими сейчас в Восточной и Центральной Африке, был сделан ряд открытий, не только углубивших на несколько миллионов лет нашу родословную, но и значительно расширивших круг претендентов на роль основателя клады человека.

Сначала очень интересные находки появились на севере Эфиопии, в давно уже облюбованном палеоантропологами и археологами регионе, известном под названием Средний Аваш. В 1994 г. были описаны остатки скелета, найденного на местонахождении Арамис, в геологическом слое, сформировавшемся около 4,4 млн лет назад. Этот материал находился к моменту открытия в очень плохом состоянии, и до сих пор были детально изучены только зубы и фрагменты черепа, а также головка плечевой и обломок лучевой костей. Анализ этих находок привёл сначала к провозглашению нового — самого древнего — вида из рода австралопитеков, но через несколько месяцев авторы первого описания костей из Арамис сочли их обладателя достойным более высокого — родового ранга и опубликовали поправку, в которой вместо вида Australopithecus ramidus представили миру род и вид Ардипитек рамидус ( Ardipithecus ramidus ).

Открытие рамидуса получило широкую известность, и многие антропологи рассматривают его как вполне достоверного гоминида. Однако иногда высказываются и сомнения относительно статуса этого существа. Некоторые специалисты считают проблематичным отнесение костей из Арамис к гоминидам, указывая на наличие ряда черт, сближающих ардипитека рамидус с шимпанзе (например, относительно крупные клыки). Тем не менее большинство признаков говорит всё-таки в пользу его принадлежности к гоминидам. Особенно важно, что затылочное отверстие у рамидуса находится близко к середине основания черепа, а это особенность, свойственная двуногим, т. е. прямоходящим существам. В какой-то мере ситуацию могут прояснить новые палеоантропологические находки, сделанные в Среднем Аваше в конце 90-х гг. Они включают обломок челюсти с зубами и фрагменты нижних и верхних конечностей, возраст которых составляет от 5,2 до 5,8 млн лет. Эти кости были описаны как подвид рамидуса ( Ardipithecus ramidus kadabba ). [10]Хотя и в данном случае нельзя пока исключать, что в лице нового подвида мы имеем дело не с ранним гоминидом, а с прародителем шимпанзе или общим предком и тех и других, принадлежность к гоминидам кажется наиболее вероятной. Дело в том, что, судя по строению кости одного из пальцев ноги, Ardipithecus ramidus kadabba был уже прямоходящим существом. Как останки рамидуса рассматривают иногда и обломок нижней челюсти, происходящей с местонахождения Табарин в Кении. Возраст этой находки составляет 4,4–4,5 млн лет.

Хотя на протяжении шести лет с момента открытия рамидус оставался древнейшим из известных антропологам членов клады человека, большинству исследователей было ясно, что с его обнаружением сюрпризы ещё далеко не закончились. Всего три года назад автор этих строк писал, что «материалы из Арамис, заполняющие последний, пожалуй, из остававшихся в палеонтологической “летописи” крупных разрывов между обезьяной и человеком, позволяют предполагать, что австралопитеки не были первыми гоминидами, и что рано или поздно могут быть обнаружены ещё какие-то промежуточные формы, сосуществовавшие с рамидусом, или даже предшествовавшие ему». [11]После ряда замечательных палеоантропологических находок, сделанных в 2000–02 гг., в справедливости этого предположения уже не приходится сомневаться.

Сначала, в 2000 г., очень древние кости, похожие на останки гоминида, были выявлены на местонахождениях Капсоним, Капчеберек и Арагай в местности Туген Хиллс на западе Кении. Зубы, фаланги и фрагменты бедренной и плечевой костей, обнаруженные здесь в слоях геологической формации Лукейно и датированные временем около 6 млн лет назад, позволили изучавшим их французским антропологам выделить новый род и вид вероятных дальних предков человека. Он получил название оррорин тугененсис ( Orrorin tugenensis ), образованное от имени низкогорья (Туген), где велись поисковые работы и от слова «оррорин», означающего на языке одного из местных племён «первый человек». [12]Чуть позже, в 2001–02 гг., на местонахождении ископаемой фауны Торос-Меналла в центральноафриканской пустыне Джураб другой французской экспедицией были найдены останки ещё одного гоминидоподобного существа, также, возможно, жившего примерно 6 млн лет назад, или даже несколько раньше. Среди его костей особенно важна хорошо сохранившаяся верхняя часть черепа (мозговая коробка плюс лицевой скелет), дополняемая обломком нижней челюсти с несколькими зубами. Этой форме по историческому названию той части Африки (Сахель) и той страны (Чад), откуда происходит материал, дали имя сахельантроп ( Sahelanthropus tchadensis ). [13]

В связи с открытием черепа сахельантропа вспоминается история с другим черепом, также найденным на территории Чада и также послужившим основанием для выделения особого рода гоминид, вошедшего в историю науки как чадантроп. В 60-е и 70-е гг. в специальных журналах не стихали споры о таксономическом статусе этого существа и о роли, которую оно сыграло в нашей эволюции. В конце концов, однако, выяснилось, что на самом деле копья ломались из-за останков современного человека, которые под воздействием ветровой эрозии в условиях песчаной пустыни приобрели необычную форму. Впрочем, находкам из пустыни Джураб развенчание вряд ли грозит. Наученные горьким опытом (а случай с чадантропом не единичен), антропологи теперь очень осторожны, когда дело касается выделения новых видов и тем более родов. Сахельантроп, судя по оригинальному сочетанию на его черепе примитивных и прогрессивных черт, вполне заслуживает статус отдельного рода. С одной стороны, объём его мозговой полости на удивление мал: он не превышает 380 см 3, что даже несколько меньше, чем средний объём мозга шимпанзе. С другой стороны, однако, такие признаки, как продвинутое к центру основания черепа, положение затылочного отверстия, относительно плоское лицо и небольшой размер клыков как будто указывают на принадлежность их обладателя к гоминидам. Что действительно внушает пока некоторые сомнения, так это надёжность определения возраста находки. Применить хорошо себя зарекомендовавшие физические методы в данном случае оказалось невозможно, и возраст был установлен лишь на основании сопоставления фауны, сопровождающей кости гоминида, с фауной хорошо датированных, но удалённых на 2500 км восточноафриканских местонахождений.

Благодаря открытию ардипитека ( Ardipithecus ramidus ), oppoрина ( Orrorin tugenensis ) и сахельантропа ( Sahelathropus tchadensis ), стало окончательно ясно, во-первых, что гоминидная линия эволюции выделилась не менее 5 млн лет назад, и, во-вторых, что те несколько видов австралопитеков, которые ещё недавно считались нашими древнейшими предками, на самом деле далеко не исчерпывают собой всего разнообразия форм ранних гоминид. Вполне можно ожидать, что в скором времени количество вероятных позднемиоценовых и раннеплиоценовых членов клады человека возрастёт ещё более. Похоже, что уже с самого начала истории семейства гоминид оно было весьма многочисленным, но подавляющее большинство составлявших его родов и видов просуществовало сравнительно недолго, окончив свой путь в тупиках эволюционного лабиринта.

Как это очень часто бывает в науке, новые данные, проясняя одни вопросы, одновременно усложняют решение других. Особенно серьёзные проблемы возникают в результате выделения рода и вида оррорин ( Orrorin tugenensis ). Некоторые анатомические особенности этого таксона таковы, что, если признавать его реальность и принадлежность к гоминидам, то это может иметь следствием переоценку эволюционной роли рода австралопитеков вплоть до исключения их из числа предков рода Homo . Дело в том, что коренные зубы представителей вида оррорин, подобно зубам всех представителей рода Homo , к которому принадлежат современные люди, невелики по размеру (относительно реконструированной величины тела) и имеют толстую эмаль. У австралопитеков зубы также с толстой эмалью, но вот их относительный размер гораздо больше. Следовательно, по этому очень важному признаку (он важен, прежде всего, потому, что особенности строения зубов отражают особенности питания и поведения в целом) австралопитеки уклоняются от линии, связывающей древнейших и поздних гоминид, и при желании могут быть представлены как боковая ветвь на нашем генеалогическом древе.

Придётся ли в действительности предпринимать столь решительную перекройку существующих филогенетических схем, сейчас ещё далеко не ясно. Более того, пока такая перспектива кажется маловероятной. Обсуждение проблем, связанных с вторжением в нашу родословную родов и видов ардипитека ( Ardipithecus ramidus ), оррорина ( Orrorin tugenensis ), а также сахельантропа ( Sahelanthropus tchadensis ) только начинается, и пока ещё нуждается в дополнительном подтверждении даже сам тезис о том, что эти новые таксоны действительно относятся к гоминидам. Вывод о небольшой относительной величине зубов у орроринов тоже подлежит дальнейшей проверке, поскольку он прямо зависит от точности реконструкции размеров тела, а подобные реконструкции всегда небесспорны. Наконец, и увеличение возраста семейства гоминид до 6–7 млн лет, в принципе допустимое, тем не менее также сопряжено с некоторыми проблемами. Принимая его, придётся признать, что генетические датировки момента расхождения эволюционных путей предков человека и предков шимпанзе (см. табл. 2) в большинстве своём неверны и занижают возраст этого события. Таким образом, ни в коем случае не отказывая с порога представителям родов ардипитек ( Ardipithecus ), оррорин ( Orrorin ) и сахельантроп ( Sahelanthropus ) в праве «баллотироваться» в наши предки, не стоит вместе с тем и торопиться свергать австралопитеков с давно обжитого ими пьедестала, тем более что заменить их в этом случае будет просто некем.