Переход к двуногости: проклятый вопрос палеоантропологии

Как уже говорилось, важнейшей характеристикой, объединяющей всех гоминид и отличающей их от других гоминоидов и приматов вообще, является двуногость. Однако, несмотря на то, что лишь очень немногие темы, связанные с изучением происхождения человека, вызывали столько дискуссий, сколько их вызывает проблема становления прямохождения, это событие остаётся пока плохо понятым, будучи, по выражению американского исследователя Д. Гебо, «одной из наиболее живучих загадок палеоантропологии». [17]То обстоятельство, что переход к двуногости сыграл очень большую, если не определяющую, роль в эволюции наших предков, сомнений ни у кого не вызывает, но вопрос о том, почему он совершился, т. е. чем была обусловлена смена способа передвижения по земле, пока ещё далёк от разрешения. Между тем, не ответив на этот вопрос, трудно или даже невозможно понять, как и почему был включён «пусковой механизм» антропогенеза и почему этот процесс принял столь необычное направление.

Большинство авторов, затрагивающих вопрос о происхождении двуногости у гоминид, уверены, что это свойство с самого начала давало какие-то преимущества его обладателям, в противном случае оно бы просто не возникло. Точка зрения, бесспорно, абсолютно логичная, но в чём же, по мнению тех, кто её разделяет, состояли эти преимущества? Ответов на этот вопрос предложено очень много, но ни один из них пока нельзя признать убедительным.

Согласно широко распространённой гипотезе, переход предков человека к прямохождению, или, как часто выражаются антропологи, к ортоградной локомоции, объяснялся необходимостью приспособления к открытым ландшафтам, т. е. к жизни в саванне, в степи, в местах, лишённых или почти лишённых древесной растительности. Ещё в позапрошлом веке эту идею высказывали французский натуралист Жан Батист Ламарк, первым создавший целостное учение об эволюции органического мира, и английский естествоиспытатель Альфред Уоллес, одновременно с Чарльзом Дарвином разрабатывавший теорию естественного отбора. Однако один факт, о котором не могли знать Ламарк и Уоллес, но должны знать их современные последователи, делает эту гипотезу крайне сомнительной. Дело в том, что, как показали недавние исследования палеогеографов, специалистов по реконструкции природной среды давних эпох, ранние гоминиды, как правило, жили ещё не в саванне, а в районах, где сохранялись, а то и господствовали влажные тропические леса. Следовательно, переход к двуногости не был связан с приспособлением к открытым ландшафтам. Кроме того, совершенно непонятно, а почему, собственно, живя в саванне, нужно ходить на двух ногах? Ведь современные обезьяны, обитающие в безлесных районах (павианы), остаются четвероногими и ничуть, кажется, от этого не страдают. Оба этих возражения, кстати, в полной мере относятся и к утверждению, что гоминиды выпрямились, якобы, вследствие необходимости дальше видеть и лучше ориентироваться в саванне, где хороший обзор требовался для поисков пищи и для своевременного обнаружения опасности.

Ещё одно объяснение становления прямохождения, даже более популярное, чем предыдущее (впрочем, оно вполне может и сочетаться с ним), заключается в предположении, что двуногость потребовалась для освобождения рук, которое, в свою очередь, было необходимо для изготовления орудий и развития культуры вообще. Эта мысль получила распространение уже в XVIII и XIX вв. Она нашла классическое выражение в работах Ч. Дарвина и Ф. Энгельса и была принята многими позднейшими авторами. «Человек, — писал Дарвин, — не мог бы достичь своего нынешнего господствующего положения в мире, не используя рук, которые столь восхитительным образом приспособлены служить для исполнения его Воли. …Но пока руки регулярно использовались при передвижении, они вряд ли могли бы стать достаточно совершенными для изготовления оружия или прицельного метания камней и копий. …Уже по одним этим причинам человеку было бы выгодно стать двуногим…». [18]На первый взгляд, оспорить приведённые аргументы невозможно: какой же, в самом деле, мог быть человек без рук и какие же могут быть руки у существа, передвигающегося на четвереньках? Однако здесь, как и в предшествующем случае, стройность предлагаемого объяснения нарушают некоторые факты, ставшие известными только столетие спустя после того, как увидела свет цитированная работа Дарвина. Во-первых, судя по имеющимся сейчас археологическим данным, первые каменные орудия появились как минимум на два, а скорее на три или даже четыре миллиона лет позже, чем первые прямоходящие гоминиды. Во-вторых, делали и использовали эти орудия почти наверняка сидя, так что проблемы освобождения рук при этом просто не возникало. Конечно, работать, скажем, у токарного станка или плотницкого верстака удобнее стоя, но до этого нашим плиоценовым предкам было ещё очень далеко. Те трудовые операции, которые были необходимы и доступны им, гораздо проще выполнять в сидячем положении. Во всяком случае, именно так предпочитают делать и человекообразные обезьяны, когда они, например, раскалывают орехи тяжёлыми камнями, и археологи-экспериментаторы, когда они пытаются изготовить из кремня, кости, или дерева орудия, идентичные тем, что находят при раскопках.

Переход к двуногости и освобождение передних конечностей от опорно-двигательной функции связывали также с необходимостью переносить пищу и детёнышей, или сигнализировать жестами, или отпугивать хищников, бросая в них камни и палки, и так далее. Однако все догадки такого рода основаны на явном преувеличении роли разовых, спорадических действий (бросание, жестикуляция, перенос объектов), с которыми современные обезьяны легко справляются, не меняя способа передвижения. Шимпанзе, например, вполне способны обратить в бегство леопарда, размахивая колючими ветками, или натаскать целые кучи тяжёлых камней в те места, где есть много любимых ими орехов с твёрдой скорлупой, чтобы затем употреблять эти камни в качестве молотков и наковален. Тем не менее, то обстоятельство, что они довольно часто вынуждены использовать свои передние конечности как руки, не мешает им до сих пор оставаться, как и миллионы лет назад, четвероногими.

Гораздо интересней и, возможно, перспективней те попытки ответа на «проклятый» вопрос, где упор делается на поиск энергетических выгод, обеспечиваемых передвижением на двух ногах. Биоэнергетическая гипотеза объясняет возникновение прямохождения большей энергетической эффективностью двуногости человека по сравнению с четвероногостью человекообразных обезьян. Главная слабость этого объяснения в том, что оно апеллируют к таким преимуществам, связанным с прямохождением, которые могли проявиться лишь уже при полностью сформировавшейся человеческой двуногости, но были бы практически совершенно неощутимы в процессе её развития, особенно на ранних стадиях перехода. Даже если передвижение на двух ногах в том виде, в каком оно известно у современных людей, действительно более выгодно в энергетическом плане, чем четвероногость (что, впрочем, до конца ещё не выяснено), из этого совсем не следует, что такие же преимущества были свойственны и походке ранних гоминид. Она, видимо, сильно отличалась от нашей и была далеко не столь эффективна (об этом ещё будет говориться ниже).

Сторонники терморегуляционной гипотезы видели причину перехода наших предков к двуногости в том, что вертикальное положение тела при интенсивной дневной активности в жаркой саванне предохраняло гоминид от теплового стресса. Действительно, площадь поверхности тела, подверженная прямому воздействию солнечных лучей, у вертикально стоящего человека намного меньше, чем у четвероногого существа такого же размера, причём, как легко представить, эта разница увеличивается по мере приближения солнца к зениту. Однако, как мы теперь знаем, на протяжении первых миллионов лет своей истории прямоходящие гоминиды жили, главным образом, не в саваннах, а в джунглях, и, следовательно, тепловой стресс грозил им не в большей степени, чем современным гориллам или шимпанзе.

Для полноты картины можно упомянуть ещё так называемую «акватическую» гипотезу, согласно которой выпрямленное положение тела (ортоградность) ранних гоминид является результатом приспособления к жизни в водной среде, на шельфе или в заболоченных джунглях. Эта идея одно время активно обсуждалась на страницах печати, и, благодаря своей неортодоксальности, до сих пор продолжает привлекать внимание публики, и в том числе учёных [19], но среди профессиональных антропологов у неё никогда не было много сторонников. Причина этого проста и заключается в том, что базируется данная гипотеза исключительно на допущениях полуфантастического характера, не подкреплённых абсолютно никакими конкретными материалами. Фактов, хотя бы косвенно указывающих на то, что первые члены клады человека «вышли из воды», нет, если, конечно, не считать таковыми ссылки, например, на наше умение плавать, вроде бы не присущее шимпанзе, или на наличие у людей более толстого, чем у других приматов, слоя подкожного жира.

Таким образом, оказывается, что найти какие-то конкретные преимущества, которые могли бы быть связаны с двуногостью на ранних стадиях перехода к ней, очень трудно или невозможно. Поэтому, не исключая возможности того, что когда-нибудь всё же удастся доказать существование неких адаптивных выгод, стоявших за формированием прямохождения у ранних гоминид, стоит попытаться поискать альтернативный путь решения проблемы. Прежде всего напрашивается вопрос, а не заключается ли причина общего неуспеха рассмотренных выше объяснений в той исходной посылке, которая их объединяет? Не подводит ли в данном случае априорное убеждение в том, что коль скоро уж прямохождение возникло, то, значит, оно обеспечивало носителям данного признака какие-то преимущества перед теми, кто был его лишён? Из чего, в конце концов, явствует, что двуногость должна была возникнуть обязательно и только как полезное приспособление, и никак иначе. Ведь живые организмы наряду с адаптивными признаками могут обладать и действительно обладают признаками, не имеющими приспособительного значения и даже прямо вредными — мальадаптивными (взять хоть червеобразный отросток слепой кишки у человека, больше известный как аппендикс). Нельзя ли допустить, что двуногость ранних гоминид являлась именно таким, мальадаптивным, признаком, понизившим, а не повысившим биологическую приспособленность его носителей? Сколь бы странным такое предположение не казалось на первый взгляд, оно довольно хорошо согласуется с фактами и потому заслуживает рассмотрения.

Как известно, даже у современного человека с прямохождением связан целый ряд анатомических и физиологических особенностей, вызывающих трудности при вынашивании плода и при родах, нарушения в кровообращении, пищеварении и т. д. У ранних же гоминид, по всей вероятности, отрицательные стороны двуногости проявлялись гораздо сильнее, поскольку на первых стадиях своего развития она, как считают многие специалисты, была далеко не столь эффективным способом передвижения, каким стала впоследствии и является сейчас. Правда, одно время преобладало мнение, что походка австралопитека уже ничем или почти ничем не отличалась от походки современных людей, и сторонники такого взгляда активно отстаивают его поныне, но альтернативная точка зрения кажется и более логичной, и лучше согласующейся с фактами. В самом деле, «разве не должен был, — как вопрошают авторы одной давней статьи, — существовать период времени, когда предок человека не был ни столь ловок в движении на двух ногах, как стал впоследствии, ни столь ловок в лазании по деревьям, как был когда-то?». [20]

Ещё в середине 60-х гг. XX в., проанализировав имевшиеся в то время данные, американский антрополог Дж. Нэйпир пришёл к выводу, что, по сравнению с человеческой, походка ранних гоминид была физиологически и энергетически неэффективной, шаги короткими, «подпрыгивающими», с согнутой в колене и тазобедренном суставе ногой. Ходьба на большие расстояния при том строении таза и нижних конечностей, которое свойственно австралопитекам, могла оказаться невозможной. О несовершенстве двуногости ранних гоминид говорили в те же примерно годы и некоторые российские антропологи. Например, М. И. Урысон писал об австралопитеках буквально следующее: «С чисто биологической точки зрения выпрямленная походка при отсутствии специализированных естественных органов защиты и нападения… в условиях открытых пространств, населённых многочисленными видами хищных животных, создавала для этих приматов невероятные трудности в борьбе за существование, ставя их на грань катастрофы». [21]

Впоследствии близкую позицию заняли многие другие исследователи. Более того, изучение новых материалов, полученных в последние десятилетия в Восточной и Южной Африке, показало, что, наряду с несовершенной ещё двуногостью, ранние гоминиды (до хабилиса ( Homo habilis ) включительно) сохраняли некоторые особенности скелета, связанные с древесным образом жизни. На это указывают, в частности, такие свойственные им признаки, как изогнутость фаланг пальцев рук и ног, значительная подвижность верхней конечности в плечевом суставе и ряд других. Видимо, и австралопитеки и, тем более, их предшественники, действительно немалую часть времени проводили ещё на деревьях, где можно было найти не только еду, но и, что особенно важно, более или менее надёжное убежище и спокойный ночлег.

Замечено, что даже у горилл, несмотря на их внушительные габариты и физическую силу, самки и детёныши предпочитают устраивать гнёзда, в которых проводят ночь, не на земле, а на деревьях, особенно если поблизости нет взрослого самца, способного защитить их. Ранние гоминиды, масса тела которых была в несколько раз меньше, чем у горилл, должны были быть ещё более осторожны. Пятилетние наблюдения за одной из популяций шимпанзе, живущих в джунглях Западной Африки, показали, что причиной 39% всех зафиксированных за этот период в популяции смертей явились охотящиеся на обезьян леопарды. Австралопитеки — в том числе и жившие ещё в привычных, лесных местообитаниях — несомненно, тоже довольно часто становились добычей леопардов. Однако, если на деревьях серьёзную угрозу для них мог представлять только этот вид, то на земле, в саванне успешно охотиться на ранних гоминид были способны, по сути, любые хищники крупного и среднего размера (львы, гиены и т. д.).

Всё сказанное заставляет думать, что первоначально прямохождение отрицательно сказывалось на приспособленности гоминид и ставило их, при жизни в открытой местности, в невыгодные условия по сравнению с близкими конкурентными видами, представители которых передвигались по земле на четырёх конечностях (как, например, современные павианы, также населяющие преимущественно безлесные ландшафты). Подобное утверждение, конечно, никак не решает вопроса о причинах перехода наших предков к двуногости. Напротив, оно, как может показаться, даже усложняет проблему. Если прямохождение — качество вредное, то каким же образом оно могло возникнуть, почему было пропущено естественным отбором? Чтобы ответить на этот вопрос, следует принять во внимание, что характер развития любой группы живых существ зависит не только от требований, предъявляемых средой, но и от эволюционного прошлого этой группы. Например, способ передвижения первых обитателей суши по земле во многом был продиктован особенностями анатомии кистепёрых рыб, от которых они произошли. Вполне возможно, что и прямохождение ранних гоминид также явилось своего рода «наследством», полученным от предшествовавших стадий развития. Во всяком случае, очень похоже, что основные анатомические признаки, обеспечивающие передвижение по земле без участия передних конечностей, сформировались в процессе приспособления скорее ещё к древесному, чем наземному, образу жизни. Одним из первых эту идею высказал в начале прошлого века английский учёный А. Кизс, позже её поддержали ещё некоторые исследователи, а в последние 15–20 лет, благодаря прежде всего появлению новых данных о строении конечностей миоценовых и плиоценовых гоминоидов и гоминид, она была подхвачена и развита целым рядом антропологов.

В качестве исходного типа древесной локомоции, обусловившего формирование анатомических предпосылок прямохождения, рассматривают сейчас чаще всего либо вертикальное лазание ( climbing ), либо уже упоминавшуюся во второй главе брахиацию (рис. 15), которые могли также сочетаться между собой и дополняться другими способами передвижения, требующими вертикально выпрямленного положения тела и выполнения нижними конечностями опорной функции. Подсчитано, что у гиббонов, например, нагрузка на нижние конечности при хождении по ветвям и особенно при вертикальном лазании больше, чем при передвижении на двух ногах по ровной земной поверхности. Как предполагается, специализация к подобным способам передвижения зашла настолько далеко, что при переходе к наземному существованию даже весьма несовершенная двуногость оказалась для какой-то группы (или групп) гоминид всё же менее неудобной, чем четвероногость, следствием чего и стало сохранение этого признака в новых условиях. Иными словами, для гоминид, приспособившихся к выпрямленному положению тела при жизни на деревьях, прямохождение стало оптимальным выбором на земле, поскольку требовало меньших изменений двигательного аппарата, нежели возвращение к четвероногости.

Рис. 15. Способы передвижения по деревьям, способствовавшие, возможно, становлению прямохождения. А — лазание с опорой на нижние конечности; Б — брахиация

Итак, есть основания думать, во-первых, что с деревьев на землю «спустились» уже прямоходящие существа, а, во-вторых, что прямохождение было на первых порах скорее слабым, чем сильным их местом. Конечно, оба этих тезиса (особенно первый) пока нельзя считать окончательно доказанными, но они вполне реалистичны и не вступают в сколько-нибудь заметное противоречие с имеющимися фактами. Правда, в последние два года на фалангах австралопитека анаменсиса ( Australopithecus anamensis ) и австралопитека афарского ( Australopithecus afarensis ) были обнаружены некоторые признаки, заставляющие допустить, что эти гоминиды могли передвигаться по земле не только в выпрямленном положении, но и, подобно современным гориллам и шимпанзе, с опорой на согнутые пальцы передних конечностей (рис. 16). Если это действительно было так, то переходу к двуногости придётся искать иное объяснение. Однако то обстоятельство, что у более поздних австралопитеков, начиная с австралопитека африканского ( A. africanus ), таких признаков на фалангах нет, позволяет предполагать, что и у ранних форм они уже не имели функционального значения, а просто достались им в наследство от общего с шимпанзе предка. В этом случае гипотеза о том, что анатомические структуры, необходимые для прямохождения, в основном сформировались ещё на древесной стадии нашей предыстории, сохраняет силу.

Рис. 16. Ходьба с опорой на костяшки пальцев. Так обычно передвигаются по земле гориллы и шимпанзе

Глава 4. За гранью: род Homo