Мнни-сателлитная ДНК человека (Human minisatellite

DNA) Некодирующая ДНК человека, обычно ОС-бо-
гатая, содержащая тандемные повторы коротких (дли-
ной 9—40 п.п.) сегментов.

Миссенс-мутация (Missense mutation) Мутация, в ре-
зультате которой кодон, кодирующий какую-либо
аминокислоту, изменяется с образованием кодона, ко-
дирующего другую аминокислоту,

Мицелий (Mycelium) Вегетативное тело гриба, состоя-
щее из тонких ветвящихся нитей.

Мишень (Target) В самом широком смысле — биоло-
гический объект (ткань, молекула, клетка, микроорга-
низм), которая интересует исследователя.

Мобилизация (Mobilization) Передача от одной бакте-
риальной клетки другой хромосомных генов либо не-
конъюгативных плазмид с участием конъюгативных
плазмид.

Мобильный генетический элемент (Transposable element)

Участок ДНК, способный изменить свое положение в
геноме. Среди таких элементов различают IS-элемен-
ты и транспозоны.

M олекуляр! ia я диагноста к a (Molecular diagnostic) В ы и -
вление молекулярно-биологическими методами пато-
генного микроорганизма, специфического вещества
или измененной нуклеотидной последовательности,
ответственных за то или иное заболевание.

Моиоклональные антитела (Monoclonal antibodies) Од-
нотипные антитела, строго специфичные в отношении
одного эпитопа (антигенной детерминанты). Синтези-
руются гибридомами — клеточными гибридами, полу-
ченными при слиянии нормальных антителообразую-
щих клеток с миеломной опухолевой клеткой,
способной к неограниченному росту. Некоторые мие-

5 54 Словарь терминов

ломные клетки синтезируют моноклональные тела са-
мосгояте л ьно.

Мульч и.ткуснан генетическая карта, карта t цен лен им
(Multipoint map, multilocus linkage тар) Схема изаимно-
го расположения локусов на хромосомах данного орга-
низма.

Мутагенез (Mutagenesis) Искусственное введение мута-
ций с помощью физических или химических агентов.

Мутант (Mutant) Организм, измененный в результате
мутации; как правило, отличается от исходной формы
(дикого типа).

Мутация (Mutation) Спонтанное или индуцированное
изменение структуры гена.

Мутация со сдвигом рамки (Fnuneshift mutation) Мута-
ция, связанная с появлением лишнего или с потерей
одного или нескольких (в числе, не кратном трем) ну-
клеотидов. Приводит к нарушению триплетного кода и
синтезу совершенно другого белка (если только синтез
вообще не блокируется).

Нарушение комплемента риости (Mismatch, mis pa ring)
Наличие в двухцепочечной молекуле ДНК одной или
нескольких пар некомплементарных оснований.

Негативная регуляция (Negative control) Тип регуля-
ции, при котором транскрипция гена подавляется ре-
гуляторным белком (репрессором); соответственно
при инактивации белка-регулятора структурные гены
остаются в активном состоянии.

Независимое распределение генов (Independent assort-
ment) Распределение генов, локализованных на раз-
ных хромосомах, по гаплоидным гаметам с образова-
нием всех возможных комбинаций генов. Лежит в
основе закона Менделя о независимом распределении
признаков.

Неметаболизирующиеся индукторы (Gratuitous înducers)
Вещества, индуцирующие синтез индуцибельных фер-
ментов, но не являющиеся для них субстратами, а по-
тому остающиеся в исходном виде.

Неомицинфосфотрансфераза (TSeuiiiycinphnsphntransfcrase)
Фермент, инактииирующий антибиотики неомипип и
канамицин. Часто используется как селективный мар-
кер для трансгенных растений.

Неполная пенетрантность (Incomplete penetranee) Час-
тичное проявление конкретного аллеля в группе род-
ственных организмов. Характерна для большинства
мутантных аллелей.

Непрерывная ферментация (Continuous fermentation)
Культивирование микроорганизмов при непрерывном
добавлении в биореактор среды и выведении такого же
объема суспензии.

Нозерн-блоттинг (Nothern Hotting) Перенос молекул
РНК, подвергнутых элктроферезу, с геля на твердую
подложку {нитроцеллюлозный или найлоновый
фильтр) с последующей ДНК—P H К-гибридизацией,

«Нокаут» (Knockout) Направленное разрушение гена с
помощью гомологичной рекомбинации.

Нуклеаза SI (SI nudease) Фермент, специфически де-
градирующий одноцепочечную ДНК,

Нуклеознд (Nucteoside) Пуриновое или пиримидино-

вое азотистое основание, ковалентно связанное с пя-
тиутлеродным сахаром (пентозой). Если сахаром явля-
ется рибоза, то мы имеем дело с рибонуклеозидом, а
если дезоксирибоза, то с дезоксирибонуклеозидом.

Нуклеотид (Nudeotide) Нуклеозид, к которому присо-
единена одна или более фосфатных групп; присоеди-
нение происходит по 5'-углеродному атому сахарного
кольца. Нуклеозиды, связанные с рибозой, называют-
ся рибонуклеозидмонофосфатами (rNMP), рибонук-
леозиддифо с фитами (rNDP) или рибонуклеозидтри-
фосфатами (rNTl^J). Для нуклеозидов, связанных с
дезоксирибозой, соответствующие названия таковы:
дезоксирибонуклеозидмоно-, ди- и три фосфаты
(dNMP,dNDP,dNTP).

N-конец (N terminus) Первая аминокислота (или не-
сколько аминокислот) в белковой молекуле.

Обратная транскриптаза (Reverse transcriptase) РНК-
зависимая ДНК-полимераза, использующая молекулу
РНК в качестве матрицы для синтеза комплементар-
ной цепи ДНК.

Обратная транскрипция—ι юл и неравная ценная реакция
(Reverse Ira г se ri ptin n—pol y me rase chain reaction) Способ
получения в большом количестве кДНК, состояший из
двух этапов. Вначале in vitro синтезируют кДНК, ис-
пользуя обратную транскриптазу, мРНК в качестве ма-
трицы и oligo(dT) в качестве праймера. Затем кДНК
амплифииируют с помощью полимеразной иепной ре-
акции (ПЦР), используя два праймера: один компле-
ментарен участку первой цепи кДНК, а второй — дру-
гой цепи, комплементарной первой,

Одноцепочечный разрыв (Nick) Разрыв фосфод и эфир-
ной связи между соседними нуклеотидами в одной це-
пи ДНК.

Словарь терминов 555

Окрашивание по Грану (Gram stain) Метод окрашивания
микробиологических препаратов, позволяющий иденти-
фицировать две группы бактерий: грамположительные и
грамотрицательные. Основан на различии биохимиче-
ского состава мембран бактериальных клеток.

Олигонуклеотид, олигомер (Oligonuclcotide) Короткий
(6—10 нуклеотидов) сегмент одноцепочечной ДНК.
Обычно получают химическим путем.

Онкоген (Oncogene) Ген, экспрессия которого приво-
дит к неконтролируемой пролиферации (трансформа-
ции) клеток.

Оператор (Operator) Участок ДНК, непосредственно
примыкающий к структурному гену и регулирующий
его транскрипцию при участии репрессора или актива-
тора,

Оперон (Оретоп) Участок ДНК, содержащий несколь-
ко структурных генов, транскрибируемых с образова-
нием одной полицистронной м РНК.

Опнн (Opine) Продукт конденсации аминокислоты с
кетокислстой и сахаром.

Оптимизация кодонов (Codon optimization) Модифика-
ция кшонов данного гена без изменения аминокислот-
ной последовательности кодируемого им белка, напра-
вленная на то чтобы кодоны эффективно считывались
хозяйским организмом,

Отжиг (Annealing) Процесс образования двухцепочеч-
ных молекул (ДНК—ДНК или ДНК—РНК) из одиноч-
ных полинуклеотидных комплементарных цепей.

Открытая рамка считывания (Open reading frame)
Последовательность нуклеотидов, не содержащая
терминирующих кодонов; кодирует полипептид или
белок.

«Отпечаток пальцев» (ΠΝΛ fingerprint) Набор рссгрик-
циопных фрагмента u ДНК, характерный для данного
индивидуума. Для получения «отпечатка» используют
либо гель-электрофорез как таковой, либо в сочетании
с ПЦР-амплификацией.

Отталкивание (Repulsion) Конфигурация, при которой

два мутантных неаллельных гена находятся на разных
хромосомах. Аналогично транс-конфигурации. См.
также Сопряжение.

Пакующая клеточная линия (Packaging eel line) Кле-
точная линия, созданная для продуцирования вирус-
ных частиц, не содержащих инфекционной нуклеино-
вой кислоты.

Палиндром (Palindrome) Участок двух цепочечной
молекулы ДНК, обе цепи которого обладают одина-
ковой нуклеотидной последовательностью при про-
читывании от 5'- к 3'- концу. Такие участки часто
распознаются рестрицирующими эндонуклеазами
типа 11,

Параспоральиый кристалл (Parasporal crystal) Плотно
упакованные молекулы токсина, синтезируемые
Bacillus thurittgiettsis при образовании спор.

11ассивиый иммунитет (Passive immunity) Форма имму-
нитета, возникающая при введении в организм сыво-
ротки, содержащей антитела, выработанные другим
организмом в результате активной иммунизации. Наб-
людается также у новорожденных,

Патогенез-зависимый промотор (Pathogènes! s-related

promotnr) Промотор растительных генов, активизиру-
емый при инфицировании растения патогенами.

Пенетрантностъ (Penetrance) Частота проявления дан-
ного аллеля в группе родственных организмов. При

полной пенетрантности наблюдается проявление ал-
леля у всех членов выборки.

Пептид (Peptidc) Короткая цепочка аминокислот, со-
единенных пептидными связями,

Пептидил-тЖ К (Peptirtyl-tKlNA) Молекула тРНК с при-
соединенной к ней растущей полипептидной цепью.

Пепгвдиая вакцина (Peptide vaccine) Короткая цепочка
из аминокислот, индуцирующая образование антител
к специфическому инфекционному агенту,

Пептидная связь (Peptide bond) Ковалентная связь меж-
ду свободной карбоксильной группой при α-углерод-
ном атоме одной аминокислоты и свободной карбок-
сильной группой при таком же атоме соседней
аминокислоты в полипептидной цепи.

Первичная культура (Primary culture) Культура клеток
или тканей, взятых непосредственно от организма.

Первичный гранскрнпт (Primary transcript) Молекула
РНК, трапскрибиронанная с нукаритическош струк-
турного гена и не подвергшаяся процессингу (т.е. со-
держащая все экзоны и интроны).

Первое антитело (Primary antibody) Антитело, связыва-
ющееся с молекулой-мишенью при проведении имму-
нологического анализа (например, с помощью метода
ELISA).

Периодическая ферментация (Batch fermentation) Куль-
тивирование микроорганизмов в течение ограничен-

55с'; Словарь терминов

ного интервала времени. Свежую среду инокулируют
посевным материалом и проводят культивирование в
непрерывном режиме, не добавляя новых порций сре-
ды и не удаляя продуктов, пока процесс не завершится
сам собой.

Периодическая фермеитация с добавлением субстрата
(Fed-Batch fermentation) Культинириианис микроорга-
низмов в течение ограниченного интервала времени с
периодическим добавленим субстрата и сбором продук-
та только по завершении процесса,

Пернплазматическое пространство (Periplasmatic space)
Пространство между плазматической мембраной бак-
териальной клетки и наружной мембраной или клеточ-
ной стенкой,

Пиримидины (PyrimidiiLc) Один из двухтипов азотистых
оснований, входящих в состав нуклеиновых кислот, к
пиримидинам относятся тимин, цитгаин и урацил.
Второй тип оснований — пурины; к ним относятся аде-
нин и гуанин.

Пироген <Pyrogen) Вещество, продуцируемое бакте-
риями и вызывающее повышение температуры у че-
ло иска.

Плазмида (Plasmid) Внехромосомный генетический
элемент, способный к длительному автономному су-
ществованию и репликации. Обычно этодвухцепочеч-
ная кольцевая ДНК длиной 1—200 т.п.н.

Плазмнда-помшцник (Helper plasmiri) Плазмида, вос-
полняющая функции другой шнимидм в той же клет-
ке. Некоторые плазмиды-помощники способствуют
переносу неконъюгативных плазмид из донорной
клетки в реципиентную.

2 мкм-плазмида (2 μιη plasmid) Существующая в при-
родных условиях двухцепочечная кольцевая плазмида
длиной 6318 п.н., обнаруженная в ядре Saccharomyces
cerevisiae. На ее основе получены многие плазмидные
векторы для дрожжевых клеток.

Плазмидная несовместимость (Plasmid incompatibility)
Механизм регуляции числа копий плазмид одного ти-
па в бактериальной клетке. Обеспечивает невозмож-
ность внутриклеточного сосуществования плазмид,
принадлежащих к одной группе совместимости.

Плазмовирус (Plasnrovirus) Генетическая конструкция,
которая содержит ретровирусные гены, находящиеся
под контролем 5'-LTR-npoMoropa, a также «терапевти-
ческий* ген и ген env, управляемые цитомегаловирус-
ным промотором.

Пластида (Hastid) Органелла растительных клеток (на-
пример, хлоропласт). Многие пластиды имеют собст-
венный геном.

Подвид (Subspescles) Группа в пределах вида, облага-
ющая признаками, не характерными для остальной час-
ти членов популяции данного вида.

Позитивная регуляция (Positive control) Тип регуляции,
при котором регулируемый ген транскрибируется
только в присутствии белка-активатора.

Позитивно-негативный mfiop (Positive-negative selection)
Методика, при которой одновременно происходит от-
бор клеток, несущих вставку в специфическом хромо-
сомном сайте (позитивный отбор), и «отбраковка» кле-
ток, несущих вставку в другом, неспецифическом сайте.

Позитивный отбор (Positive selection) Отбор клеток по
наличию в них маркерного гена, благоприятствующего
росту на селективной среде (например, среде с анти-
биотиком).

Позиционное картирование (Positional gene cloning)

Одна из стратегий идентификации гена заболевания в
отсутствие данных о продукте этого гена и каких-ли-
бо генов-кандидатов. В подобных случаях сначала оп-
ределяют хромосомную локализацию (позицию) гена.
Затем получают геномные клоны, охватывающие кар-
тированный сайт {используя соответствующие марке-
ры), идентифицируют и анализируют присутствую-
щие в них экзоны. Используя целый ряд методов
{идентификация GC-островков, улавливание экзо-
нов, секвенирование, компьютерный анализ и тл.),
определяют, какой именно ген ответствен за данное
заболевание.

Позиционно-кавдидатное картирование (Positional-can-
didate gene cloning) Одна из стратегий идентификации
гена заболевания, когда данные о продукте этого гена
отсутствуют, но ген картирован в том же хромосомном
районе, что и уже идентифицированные гены и EST.
Сначала анализируют современные генетические и
транскрипционные карты, с тем чтобы выявить коди-
рующие последовательности (гены, внутригенные
EST), находящиеся в этом районе, затем с помощью
мутационного анализа или какими-либо другими ме-
тодами выявляют экзоны, связанные с данным заболе-
ванием.

Полиадеиилирование (l'olyadcnylation) Ферментатив-
ное присоединении остатков аденина к З'-концу моле-
кулы эукариотической мРНК. Этот богатый аденином
З'-конец называется ро1у(А)-хвостом.

Словарь-терминов 557

Поливалентная вакцина (Multivalent vaccine) Вакцина,
дающая иммунный ответ на несколько инфекционных
агентов или на разные эпитопы одной молекулы.

Поликетидсинтаза (Polyketide synthase) Фермент, уча-
ствующий в биосинтезе поликетидных антибиотиков.

Поликетидные антибиотики (Polyketidc antibiotics)
Класс антибиотиков, которые образуются в результате
последовательной ферментативной конденсации кар-
боновых кислот (ацетата, пропионата и т.д.).

Полилинкер <Polylinker) Короткий участок ДНК, со-
держащий несколько уникальных сайтов узнавания
для эндонуклеаз; в эти сайты встраивают чужеродную
ДНК (осуществляют клонирование).

Молимеразнан цепная реакция, ПЦГ (Polymcrase chain
reaction) Мстил нмплификнции специфического ее г
мента ДНК с помощью термостабильной ДНК-поли-
меразы с использованием олигонуклеотидных ДНК-
зондов, комплементарных последовательностям
противоположных цепей ДНК, фланкирующим амп-
лифицируемый сегмент. Процесс состоит из серии
циклически повторяющихся реакций: денатурации
ДНК, отжига зондов, синтеза ДНК,

Полиморфизм длины рестр hi (ионных фрагментов,
ПДРФ (Restriction fragment length polymorphism; KFLP)

Вариабельность длины фрагментов ДНК, образую-
щихся при ее расщеплении рестриктазами. Обуслов-
лена мутационным изменением сайтов рестрикции
или появлением новых сайтов. Обнаруживается при
разделении фрагментов с помошью гель-электрофо-
реза.

Полиморфизм коротких таидемных повторов, STRP
(Short tandem repeat polymorphism) Вариабельность
блоков из тандемных ди-, три- или тетрануклеотид-
ных повторяющихся элементов по числу этих элемен-
тов при частоте встречаемости блоков в большой по-
пуляции не менее \%. STRP-локусы выявляют с
помощью гель-электрофореза после проведения ПЦР
с использованием праймеров, комплементарных уни-
кальным последовательностям, фланкирующим дан-
ный локус.

Полиморфный сайт (Polymorphic site) Участок хромо-
сомы, представленный в популяции более чем одним
вариантом и встречающийся с частотой не менее 1%.

Полинуклеотцд (Polynudeotide) Линейный полимер, со-
стоящий из 20 и более нуклеотидов, соединенных друг с
другом фосфодиэфирными связями. Полинуклеотида-
ми являются, например, молекулы ДНК и РНК.

Полипептид (Polypeptide) Линейный полимер, состоя-
щий из аминокислот, соединенных друг с другом пеп-
тидными связями. Полипептидом является, например,
белковая молекула.

Полицистронная мРНК (Multigene RNA, polysistronic

message) Молекула мРНК, кодирующая более од-
ного белка. Образуется при транскрипции двух или
более соседних генов, входящих в состав одного
оперона.

Полиэдрин (Folybedrin) Белок капсида бакуловирусов;
накапливается в больших количествах в ядрах пора-
женных клеток насекомых.

Полное сцепление (Complete linkage) Сонместнос на-
следование двух или более соседних генных шжусин и
хромосоме. Проявляется отсутствием рекомбинаций
между ними и стабильным попаданием в одну гамету
при митозе.

Посттрансляционные модификации (Posttranslational
modifications) Изменение структуры белковых молекул
после завершения их синтеза рибосомами. К таким
модификациям относятся: фосфорилирование, глико-
зилирование, окисление цистеина, отщепление сиг-
нальных последовательностей и тл.

«Правый» элемент оперона (Downstream) Условное на-
звание участка, расположенного после сайта инициа-
ции транскрипции, в направлении 3' от него.

Праймер (Primer) Короткий олигонуклеотид, который
гибридизуется с матрицей и служит затравкой при ее
копировании.

Прсдранний ген (Immediate-early gene) Фаговый ген,
транскрибируемый сразу же после заражения клеток.
Его продукт необходим для транскрипции других ге-
нов бактериофага — так называемых задержанноран-
них и поздних,

«Прогулка по хромосоме» (Chromosome walking) Метод
идентификации нуклеотидных последовательностей,
фланкирующих известные гены, для которых имеются
опигонуклеотидные зонды. Фланкирующие последо-
вательности используются затем в качестве зондов для
идентификации прилегающих к ним последовательно-
стей, и т.д.

Проект «Геном человека» (Human Genome Project)

Международная программа, целью которой является
построение генетической и физической карт генома
человека и определение полной нуклеотидной после-
довательности ДНК.

558 Словарь терминов

Прокариоты (Procaryotes) Организмы, у которых нет
ограниченных мембранами ядра и органелл. К прока-
риотам относятся все бактерии.

Промотор (Promoter) Участок молекулы ДНК, с кото-
рым связывается РНК-полимераза, что сопровождается
инициацией транскрипции соответствующих генов.
Обычно находится перед 5'-концом регулируемого гена.

Протеиназы, протеолитические ферменты (Protease)
Ферменты, расщепляющие пептидные связи в белко-
вых молекулах.

Протеолиз (Proteolysis) Ферментативное расщепление
белков.

Протопласт (Protoplast) Бактериальная, дрожжевая
или растительная клетка, стенка которой разрушена
ферментативным или химическим путем.

Профаг (Prophage) ДНКбактериофага, интегрирован-
ная в геном бактериальной клетки-хозяина и реплици-
рующаяся вместе с ней.

Процессинг (Processing) Совокупность процессов об-
разования зрелых молекул РНК и белков в клетке,
Включает ряд последовательных расщеплений моле-
кулы-предшественника эндонуклеазой или протеи-
назами.

Прочитывание терминатора, сквозное лрочитывание
(Readthrough) «Проскакивание» транскрипции через
специфический терминатор. Аналогичный термин ис-
пользуется и в отношении трансляции.

«Прыжки по хромосоме» (Chromosome jumping) Один из
вариантов метода «прогулки по хромосоме», характе-
ризующийся тем, что в результате мутации маркерный
ген, использующийся для скрининга, перемещается
(прыгает), что позволяет выявить новые сцепленные с
ним гены.

Нсихрифилы (Psychrophile) Микроорганизмы, способ-
ные расти при температуре 0—5 °С.

Пурины (Purine) Один из двух т и пои а:ютистых оси и па-
ни и, входящих в состав нуклеиновых кислот; к пуринам
относятся вденин и гуанин. Второй тип оснований — пи-
римидины; к ним относятся тимин, урацил и цитозин,

Psaidommas широко распространенная грамотрица-
тельная бактерия. Многие ее виды, обитающие в поч-
ве, продуцируют пигмент, флуоресцирующий в УФ-
свете.

Рамка считывания (Reading frame) Один из трех воз-
можных способов считывания нуклеотидной последо-

вательности в виде триплетов. Открытая рамка считы-
вания не содержит терминирующих колонов и может
транслироваться в белок.

Расстояние на генетической карте (Map distance) Pat-
стояние между двумя генами, определяемое по частоте
рекомбинаций на анализируемом участке. За единицу
картирования принимают расстояние между генами,
вероятность рекомбинации между которыми равна \%
(одной сантиморганиде).

Реактор с механическим перемешиванием (Stirred tank
fermenter) Биореактор, в котором для равномерного
распределения газа по всему объему используются ме-
шалки.

Регуляторный белок (Regulatory protein) Белок, «вклю-
чающий» или «выключающий» транскрипцию.

Реком&шантнаяДНК(КесотЫпап1В1ЧА) Молекула ДНК,

полученная объединением in vitro разнородных, вместе
нигде в приропр не существующих, фрагментов ДНК.

Рекомбннантная плазмида (Recombinant plasmid) Плаз-
мида, измененная методами генной инженерии. Сос-
тоит из участков разных плазмид либо содержит сег-
менты ДНК других организмов.

РекомбинантиыЙ белок (Recombinant protein) Белок,
кодируемый клонированной ре комби нантной ДНК,

Pc пату рация (Rcnaturation) Воссоединение цепей
л ну хне π очечной ДНК, разошедшихся при денатура-
ции.

Репликативная форма, РФ (Replfcative form) Промежу-

точная форма двухцепочечной вирусной нуклеиновой
кислоты, служащая матрицей для синтеза ДНК и РНК.
Представляет собой релаксированное (открытое) кольцо.

Репликация (Replication, reduplication) Процесс само-
воспроизведения (синтеза) ДНК.

Репликация по типу катящегося кольца (Rolling circle
model) Процесс репликации кольцевых молекул ДНК
с образованием конкатемерной дуплексной ДНК
(ДНК, состоящей из нескольких тандемно повторяю-
щихся единиц генома).

Репрессия (Repression) Один из двух альтернативных
(наряду с индукцией) механизмов регуляции генов.
Состоит в подавлении транскрипции или трансляции
путем связывания белка-репрессора с оператором.

Релрессор (Represser) Белок, связывающийся с опера-
тором или промотором данного гена и блокирующий
связывание с этими элементами РНК-полимеразы.

Словарь терминов 559

Рестрнктаза, рестрицирующая эндонуклеаза (Restriction
cndonuclcasc) Бактериальный фермент, расщепляющий
двухцепочечную молекулу ДНК в специфических сайтах.

Рссгрикционная карга (Restriction map) Диаграмма
расположения на молекуле ДНК сайтов узнавания ре-
стриктазами.

Ретровирусы (Retrovinises) Группа РНК-содержащих ви-
русов, содержащих обратную транскритггазу; синтезиро-
ванная на РНК-матрице двухцепочечная ДНК может
встраиваться в хромосому инфицированной этим виру-
сом клетки.

Рецессивный аллель (ген) [Recessive alete (gene)] Ал-
лель, кодирующий признак, который проявляется
только у особей, несущих этот аллель в гомозиготном
состоянии.

Рибоза (ffibose) Пятиуглеродный моносахарид. Входит
в состав РНК.

Рибознм (Ribozyme) Молекула РНК, обладающая фер-
ментативной активностью.

Рибонуклеиновая кислота, РНК (Ribonucleic acid, RNA)

Нуклеиновая кислота, состоящая из рибонуклеотидов,
у которых сахаром является рибоза, а одним из пири-
мидинов — урацил (вместо тимина),

Рибосома (RlMttome) Клеточная органелла, рибонук-
леопротеидная частица, при участии которой осущест-
вляется синтез белка (трансляция). Состоит из двух
субчастиц, большой и малой.

Рибосомная РНК, рРНК (Ribosomal RNA, rRNA) РНК,

входящая в состав рибосом.

Гибулозо 1,5 йисфосфат-карбоксилаза (Rjbulozo bis-
phosphate carboxylasc) Наиболее распространенный
фермент, присутствующий в тканях всех зеленых рас-
тений и ответственный за связывание диоксида угле-
рода на начальном этапе фотосинтеза.

Ризосфера (Rhizosphere) Слой почвы, непосредствен-
но примыкающий к корням растений и характеризую-
щийся повышенным содержанием микроорганизмов.

РНК-полимераза (RNA polymerase, RNA synthetase)

Фермент, осуществляющий синтез РНК из рибонукле-
озидтрифосфатов. Матрицей может служить ДНК или
РНК, соответствующие РНК-полимеразы называют
ДНК- или РНК-зависимыми.

Rec А Бактериальный белок, участвующий в рекомби-
нации и репарации ДНК,

Rhlzobium Вездесущие бактерии, обитающие в корнях
растений или в примыкающем к ним слое почвы.

Сайг встраивания (клонирования) (Cloning site) Специ-
фический участок векторной молекулы, к который
встраивают фрагмент чужеродной ДНК. Очень часто
это уникальный сайт рестрикции.

Сайт рестрикции (Restriction site) Нуклеотидная пос-
ледовательность в молекуле ДНК, узнаваемая рестри-
ктазой. Обычно представляет собой короткий палин-
дром.

Сайт-специфический мутагенез (Site-specific itiutagene-
sis) Внесение in vitro мутации в конкретный сайт кло-
нированной последовательности. Позволяет иденти-
фицировать функциональные участки в молекулах
белков и получать белки с заранее заданными свойст-
вами. Иногда называется олигонуклеотид-направлен-
ным мутагенезом.

Самореплицирующийся элемент (Sdf-replicating element)
В нехромосомная молекула нуклеиновой кислоты,
способная к независимой от хромосомной ДНК (авто-
номной) репликации. Примером такою элемента слу-
жит плазмида,

Сантиморганида, сМ (Centimorgan) Единица измере-
ния расстоянии на генетической карте. 1 сМ соответст-
вует расстоянию между генами, рекомбинация между
которыми происходит с частотой \%. Для хромосом
человека 1 сМ равна примерно 10⁶ п.н. Эта единица
была введена Т.Мограном, когда он проводил экспе-
рименты по изучению генетического сцепления у
Drosophila.

Саузери-блоттинг (Southern blotting) Обнаружение спе-
цифических нуклеотидных последовательностей путем
переноса денатурированных молекул ДНК, подвергну-
тых электрофорезу, с агарозного геля на нитроцеллю-
лозный или наилоновый фильтр за счет капиллярного
эффекта и гибридизации с меченым зондом, компле-
ментарным искомой последовательности.

Секвенирующий гель (Sequencing gel) Длинная пласти-
на полиакриламидного геля, позволяющая проводить
электрофоретическое разделение олиго- и полинук-
леотидов, различающихся подлине всего на 1 нуклео-
тид.

Секреция (Secretion) Выведение веществ из клетки во
внешнюю среду.

Селекция (Selection) i, Наука о методах создания но-
вых сортов культурных растений и пород животных.

560 Словарь терминов

2. Отбор нужных организмов (клеток) в смешанной
популяции.

СЕРН {Centre d'Etude de Polymorphisme Humain)

Центр по изучению поли морфиамн у человека, нахо-
дящийся в Париже. Располагает базой данных по ге-
нетической и молекулярно-генетической изменчиво-
сти популяций человека из большинства регионов
земного шара.

Серстип (Serotype) Антигенная характеристика клетки
(бактерии, клетки крови и т.д.), установленная на ос-
нове ее взаимодействия с антителами.

Сибсы (Sibses) Прямые потомки одних и тех же роди-
телей (братья и/или сестры).

Сигма-фактор (Sigma factor) Бактериальный белок,
об ус печи паю щи и узнавание ДНК-полимеразой ее уча-
стка связывания в молекуле ДНК и инициацию транс-
крипции.

Сигнал полиадетитрования (Polyadenylation sygnal)
Нуклеогидная последователи ι петь, ответственная за
окончание транскрипции и детерминирующая фер-
ментативное присоединение остатков адеиина к
З'-концу молекулы мРНК.

Сигнальная последовательность (Signal region, initiator
element) Нуклеогидная последовательность в гене,
служащая местом связывания белка (фактора транс-
крипции), который регулирует транскрипцию.

Сигнальный пептид, сигнальная последовательность, лн-
дериый пептид (Signal peptirie) N-концевой участок
белковой молекулы длиной 15—30 аминокислот, обес-
печивающий секрецию белка (перенос через мембра-
ну). После секреции этот участок отшепляется от бел-
ковой молекулы.

Скдерофор (Siderophore) Низкомолекулярное вещест-
во, эффективно связывающее железо. Синтезируется
многими почвенными микроорганизмами, обеспечи-
вая их железом, которое затем поставляется растени-
ям, находящимся с этими микроорганизмами в симби-
отических отношениях.

Симбиоз (Symbiosis) Сосу шествование разных орга-
низмов, при котором каждое из них выполняет свои
функции, В некоторых случаях взаимовыгодно.

Синдром (Syndrome) Совокупность ряда симптомов
(признаков), характерных для данного заболевания.

Система комплемента (Complement cascade) Серия по-
следовательных процессов активации комплемента

(сложного белкового комплекса сыворотки крови) и
ферментативных реакций, запускаемая в ответ на об-
разование комплекса антиген—антитело.

Скрещивание (Gross, crossing, mating) Однократное
скрещивание генетически различающихся организмов.

Скрининг (Screening) Метод (или комплекс методов)
идентификации единичного объекта (особи в популя-
ции, клетки с искомыми свойствами, участка нуклео-
тидной последовательности и т.д.) путем перебора
большого числа объектов.

Соматическая клетка (Somatic cell) Любая неполовая
клетка многоклеточного организма.

Сопряжение (Coupling) Конфигурация, при кото-
рой две доминантные или две рецессивные формы
двух разных генов находятся на одной хромосоме.
Аналогично цис-конфигурации. Си. также Оттал-
кивание.

Сплайсинг (Splicing) Вырезание из предшественника
мРНК интронов и кова-'ienTHoe соединение экзонов с
образованием зрелых молекул мРНК.

Стационарное состояние (Steady state) Состояние не-
прерывного процесса ферментации, при котором чис-
ло клеток, удаляемых из ферментера и поступающих в
него, одинаково,

Стволовые клетки (Stem cells) Митотически активные
стволовые клетки, в результате деления которых про-
исходит замещение погибших клеток в многоклеточ-
ном организме.

Структурный ген (Structural gene) Ген, кодирующий
какой либо белок.

Ступенчатый разрыв (Staggered cut) Разрезание двуше-
почечной ДНК, при котором разрывы в комплемен-
тарных цепях располагаются не строго один напротив
другого, а немного смешены.

Субклонирование (Subcloning) Перенос части уже кло-
нированной молекулы ДНК в другой клонирующий

вектор.

Субстрат (Substrate) Вещество, превращение которого
катализируется специфическим ферментом.

Суотплизин (Subtilisin) Протеолетический фермент,
синтезируемый клетками Bacillus substilis.

Субьединичная вакцина (Subunit vaccine) Вакцина, со-
держащая лишь отдельные компоненты патогенного
ми кроорганизма.

Словарь терминов 561

Супрессия (Supression) Восстановление утраченной ге-
нетической функции, обусловленное подавлением эф-
фекта одной мутации под действием второй.

Сцепление (Linkage) Взаимосвязанная передача от клет-
ки к клетке генов, локализованных на одной хромосоме.

CG-островки, HTF-островки (CpG islands, Hpall tiny
fragments) CG-богатые последовательности размером
до нескольких сотен пар; фланкируют с 5'-конца мно-
гие транскрибируемые гены позвоночных и содержат
сайты рестрикции для ffpal],

Cos-сайты (Cos-sites) Нуклеотилные последователь-
ности на концах генома фага λ, необходимые для упа-
ковки ДНК в фаговые частицы.

Тавдемный повтор (Tandem array) Нуклеотидная пос-
ледовательность, состоящая из нескольких одинако-
вых элементов, соединенных « голова-к-хвосту».

ТАТА-бокс (TATA box) Участок, располагающийся в

промоторной области генов эукариот за 25 нуклеотидов
до сайта инициации транскрипции, с которым связыва-
ется РНК-полимераза. Другое название — бокс Хогнес-
са. Аналогом у прокариот служит бокс Прибнова.

Т-ДНК (T-DNA) Фрагмент Ti-плазмиды, который
встраивается в ядерную ДНК клетки-хозяина и ста-
бильно наследуется ею. Вызывает образование опухо-
ли у растений (корончатого галла).

Тельца включения (Inclusion bodies) Мелкие частицы
из кристаллизовавшегося белка, образующегося в из-
быточном количестве в бактериальной клетке при за-
ражении ее вирусом или при встраивании вирусного
генома в ДНК клетки-хозяина. Их наличие свиде-
тельствует о патологических изменениях в клетке.

Температура плавления, Т_т (Melting temperature) Тем-
пература, при которой происходит разрыв половины
водородных связей в полинуклеотидном дуплекс«.

Терминальная трансфера ΐ a (Terminal traiisfcrasc,
dcoxynucleotidyl transfcrase) Фермент, ката.¹1 и пирую-
щий присоединение к З'-концу молекулы ДНК дезок-
синуклеозидмонофосфатов. Используется для клони-
рования кДНК при участии комплементарных
гомо пол и мерных «хвостов» [poly (A) — poly (T)J.

Терминадия (Termination) Остановка синтеза макро-
молекулы.

Терминирующий кодом (Terminating codon) Кодон, опре-
деляющий окончание (терминацию) синтеза полинук-
леотидной цепи. Обычно это кодоны UAA, UAG и UGA,

Термофильный (Thermophylic) Характеризует теплолю-
бивые организмы, обычно растущие при температуре
выше 50 "С. Некоторые термофильные организмы мо-
гут расти при температуре от 90 до 100'С.

Тимидилатсинтаза (Thymidylate synthase) Фермент, ка-
тализирующий метилирование урацила с превращени-
ем его втимин.

Тимни, Т (Thymîne) Пиримидиновое основание; одно
из четырех азотистых оснований, входящих в состав
ДНК.

Тканевый активатор плазминогеиа (Tissue plasminogen
activator) Белок, участвующий в разрушении сгустков
крови,

Т-клетки (Т cells) Лимфоциты, играющие ключевую
роль и иммунном ответе.

Т_и-лимфоциты, Т-хеллеры (Т_н-lymphocytes, helper cells)
Т-лимфоциты, играющие основную роль в узнавании
чужеродного антигена.

Трансгенный организм (Transgenlc organism) Орга-
низм, геном которого содержит чужеродный генети-
ческий материал, включенный методами генной ин-
женерии.

Трансгеию (Transgenesis) Введение чужеродного гена в
растительную или животную клетку и его передача в
ряду поколений,

Трансдукция (Transduction) Перенос генетического ма-
териала из олной бактериальной клетки в другую с по-
мощью бактериофага.

Транскрипт (Transcript) Молекула РНК, синтезиро-
ванная на специфической ДНК как на матрице.

Транскрипционное картирование (Transcription mapping)
«Привязка» индинилуальных транскриптон (клином
кДНК или экспрессированных последовательностей-
мишеней) к хромосомным районам с п«мшц(,ю метода
флуоресцентной гибридизации in situ, ИЦР и т.д.

Транскрипция (Transcription) Проиесс синтеза РНК,
катализируемый РНК-полимеразой, в котором в каче-
стве матрицы используется одна из цепей ДНК.

Транслокация (Translocation) 1. Хромосомная пере-
стройка, заключающаяся в переносе участка хромосо-
мы в новое положение на той же или на другой хромо-
соме или в переносе целой хромосомы на другую
хромосому. 2. Перемещение молекулы мРНК во время
трансляции на один кодон.

562 Словарь терминов

Трансляция (Translation) Синтез полипептидной цепи
рибосомой с использованием в качестве матрицы
мРНК.

Трансляция in vitro (In vitro translation) Синтез бел-
ков, который осуществляется либо на очищенной
ДНК с использованием бактериальных экстрактов,
либо на мРНК с использованием экстрактов зароды-
шей пшеницы или ретикулоиитов кролика. Экстрак-
ты содержат рибосомы, тРНК и белковые факторы; в
реакционную смесь добавляют также ATP, GTP и
аминокислоты.

Транспозаза (Transposas*) Фермент, участвующий в
транспозиции (перемещении из одного сайта вдругой)
некоторых мобильных генетических элементов.

Транспозиция (Transposition) Перемещение мобильно-
го генетического элемента из одного локуса в другой.

Транепозоны (Transposons«) Мобильные генетические
элементы, несущие структурные гены, которые детер-
минируют функции, не связанные с самим процессом
перемещения (например, гены устойчивости к анти-
биотикам).

Транспортная РНК, тРНК (Transfer RNA) Молекула
РНК, выступающая в роли адаптера при специфиче-
ском переносе аминокислот к растущей полипептид-
ной цепи в процессе трансляции.

Трансфекцня (Transfectlon) Искусственное введение в
эукариотические клетки изолированных молекул
ДНК.

Трансформация (Transfonnation) l. Перенос генетической
информации в бактериальные клетки с участием плаз-
мид или без них, но всегда — без участия вирусов; часто
приводит к изменению фенотипа реципиентной клет-
ки. 2. Превращение нормальных клеток животных в
опухолевые.

Трихлоруксусная кислота, ТХУ (TrichloracetJc acid) Ор-
ган ическое соединение, часто использующееся для
осаждения белков и нуклеиновых кислот.

Тупой конец (Blunt end) Конец двухиепочечной моле-
кулы ДНК, у которого не выступает ни одна из цепей.

Ti-плазмида (Л plasmid) Плазмида почвенной бакте-
рии Agrobacterium tumefaclens, Т-участок которой спо-
собен включаться в их ядерную ДНК, что приводит к
образованию опухолей.

Ту-элемент (Ту dement) Мобильный генетический
элемент дрожжей (от англ. Tparnsposon of yeast).

Улавливание экзона (Exon trapping) Метод идентифика-
ции и клонирования экзонов из геномных клонов. Фраг-
менты геномной ДНК (1-6 т.п.н.) встраивают в поли-
линкер вектора, расположенный внутри интрона,
фланкированного двумя мезонами. Полученным искус-
стиенным геном (экзон 1-интрон-экзон 2) трансфици-
руют клетки Е.соК, в которых происходит его транскрип-
ция и сплайсинг мРНК. Если в интроне присутствует
экзон, то зрелая мРНК будет иметь большую длину, чем
ожидалось. мРНК можно подвергнуть обратной транс-
крипции, провести ПЦР и выделить экзон,

Урацил, U (Uracil) Пиримидиновое основание; одно
из четырех азотистых оснований, входящих в состав
РНК.

Устойчивые клеточные линии (Established tell lines) Куль-
туры клеток, способные к неограниченному росту in
vitro. Получаются из перевиваемых клеточных культур,
часть клеток которых приобретают селективные преи-
мущества и обладают повышенной скоростью роста.

Участки, определяющие комплементарность, CDR
(Complementary-determining regions) Гипервариабель-
ные области вариабельных участков легкой и тяжелой
цепей антитела, образующие антигене вязы вающие
иентры молекулы антитела.

Фактор транскрипции (Transcription factor) Белок, по-
могающий Р11К-полим<;рал: прийти все этапы транс-
крипции и обеспечивающий избирательность этого
процесса.

Феннлкетонурия (ITienyl ketonuria) Наследственное за-
болевание, характеризующееся нарушением миелини-
зации нервных волокон, снижением количества мела-
ноиитов, судорогами, умственной отсталостью и тл.
Обусловлено нарушением обмена фен ил алан и на
вследствие дефииитафенилаланилгидроксилазы. Нас-
ледуется по аутосомно-рецессивному типу.

Фенотип (Phenotype) Совокупность всех признаков
особи, формирующаяся в процессе взаимодействия ее
генотипа и внешней среды.

Феноч имическое смешивание (Phciintypic mixing, pseurto-
ty ne for πι ati o n) t J G ρ а\ю пи 11 и с пи ρ усн ых ч асти π в ρ езуп ь-
тате упаковки генетического материала одного штамма
вируса в белковый капсид другого при смешанной ин-
фекции.

Ферментации (Fermentation) В промышленной микро-
биологии — крупномасштабное культивирование мик-
роорганизмов в специальных емкостях (ферментерах,
биореакторах).

Словарь терминов 563

Ферментный нммуносорбентный анализ, E LIS A
(Enzyme-linked Immunosorbent assay) Метод обнаруже-
ния специфических молекул в образце. Образец фик-
сируют на твердой подложке и добавляют антитело,
специфичное к маркерной молекуле (первое антите-
ло). Несвязавшиеся молекулы первого антитела смы-
вают и добавляют второе антитело, специфически
связывающееся с первым. Ко второму антителу при-
соединен фермент, превращающий неокрашенный
субстрат в окрашенный продукт. Добавляют неокра-
шенный субстрат и проводят количественное опреде-
ление окрашенного продукта.

Ферредоксин (Ferredoxin) Железосерный белок, пере-
носчик электронов.

Фертильность (Fertility) Способность организмов при-
носить жизнеспособное потомство.

Физическая карта (Physical map) Расположение генов
на хромосоме, установленное с помощью различных
методов (электронная микроскопия, секвенирование,
рестрикциошюе картирование). Расстояние на такой
карте измеряется в числе пар нуклеотидов.

Фиксация азота (Nitrogen fixation) Превращение атмос-
ферного азота в аммиак. Катализируется ферментом
нитрогеназой, обнаруженным только у прокариот,

Фитогормон (Phytohormone) Вещество, стимулирую-
щее рост растений или другие процессы. Примеры:
ауксин, цитокинин, этилен и т.д.

Фитопатогены (Phytopathogen) Организмы (грибы,
бактерии, вирусы), вызывающие заболевания у рас-
тений.

Флавононды (Flavonoids) Фенольные соединения,
синтезируемые растениями. Их структурную основу
составляют два ароматических кольца, соединенных
трехуглеродным мостиком. Отвечают за пигментацию
растений, защищают их στ грибов и насекомых.

Флуоресцеин (Fluorescein) Флуоресцирующий краси-
тель, часто использующийся в качестве метки для ан-
тител. Позволяет визуализировать антитела после их
связывания с антигеном.

Флуорофор (Fluoropbore) Химическая группа, ответст-
венная за флуоресценцию данного соединения,

Фосфдиафирная связь (Phosphodiester bond) Связь
между фосфатными группами при 3'- и 5'- углерод-
ных атомах соседних нуклеотидов одной полинуклео-
тидной цепи.

Фотосинтез (Photosyntesis) Процесс превращения
клетками высших растений энергии видимого света в
энергию химических связей, сопровождаемый образо-
ванием органических соединений и кислорода из диок-
сида углерода и воды.

Фрагмент Климова (Kk-miv fragment) Более крупный из
двух фрагментов ДНК-полимсразы I E.coli, образую-
щийся при ее протеолитическом расщеплении. Сохра-
няет полимеразную активность в направлении 5'-»3' и
экзонуклеазную - в направлении 3'-»5'. Использует-
ся, в частности, при секвенировании ДНК.

Фрагментация ДНК (Shearing) Разрыв молекул ДНК
под действием гидродинамических сил (например, при
пропускании раствора ДНК через иглу шприца). Гид-
родинамические силы в растворе возникают в резуль-
тате скольжения одного слоя жидкости относительно
другого.

Функциональное картирование (Functional cloning)

Идентификация гена исходя из известной аминокис-
лотной последовательности его продукта.

Футпринтинг (Footprinting) Метод идентификации
участков ДНК, специфически связывающихся с белка-
ми. В его основе лежит защита ДНК в местах контакта
с белком от эндонуклеазного расщепления.

Хемилюминесценция (Chemituminescence) Испускание
света в ходе химической реакции.

Химера (Chimera) Организм, включающий клетки,

•1к;ши и органы ратных органичен.

Хитиназа (Chitinase) Фермент, синтезируемый расте-
ниями при заражении патогенными грибами; гидроли-
зует хитин клеточной стенки грибов. Хитиназу синте-
зируют и некоторые бактерии.

Холофермент (НЫоевдуте) Молекула фермента, вклю-
чающая все необходимые для функционирования

субъединицы и кофакторы.

Хромогенный субстрат (Chromogenlc substrate) Вещест-
во, приобретающее определенную окраску после рас-
щепления специфическим ферментом.

Хромосома {Chromosome) Структура, основу которой
С1м.тав;шет конденсированная молекула ДНК; носи-
тель генетической информации. Способна к воспроиз-
ведению с сохранением структурно-функциональной
индивидуальности в ряду поколений. У эукариот нахо-
дится в ядре клетки, у прокариот — непосредственно в
цитоплазме.

564 Словарь терминов

Хромосомный сайт интеграции (Chromosomal integration
site) Место в хромосоме, куда может встроиться чуже-
родная ДНК, часто без всяких последствий для орга-
низма-хозяина.

Х-сцепленный ген (X linked) Ген, локализованный ис-
ключительно на Х-хромосоме.

I (.е.шюлоза (Cellulose) Высокомолекулярный линей-
ный полиснхарил, состоящий из остатков ß-D-глюко-
зы, соединенных (1,4)-связями. Участвует в образова-
нии структурного скелета растительных клеток,

Целлюлосома (Cellulosome) Многокомпонентный бел-
ковый агрегат, присутствующий в клетках некоторых
целлюлолитических микроорганизмов и содержащий
все ферменты, обеспечивающие полное расщепление

целлюлозы.

Центрифуги pu ванне в градиенте плотности сахарозы

(Sucrose density gradient centrifugal! о n) Метод разлел ε-
ι шя макромолекул по форме и размеру, ос нонам ный на
различии их коэффициентов седиментации.

Циклический AMP, cAMP (Cyclic AMP) Циклический

аденозинмонофосфат, соединение, участвующее во
многих регуляторных процессах.

«Цинковые пальцы» (Zinc fingers) ДНК-связывающие
домены, которые включают по два цистеиновых остат-
ка и один гистидиновый. Эти аминокислоты взаимо-
действуют с ионом цинка, а участок полипептидной
цепи между ними образует петлю в форме «пальца».

Цнстрон (Cistron) Генетическая единица, эквивалент-
ная гену и кодирующая отдельный белок.

Цитозмн, С (Cytosine) Одно из четырех азотистых ос-
нований, входящее в состав ДНК и РНК.

Цитокинины (Cytokinins) Растительные гормоны, ин-

дуиируюшие деление клеток.

Частота аллеля (Alldic frequency) Отношение встреча-
емости одного из аллелей данного локуса к сумме
встречаемостей всех аллелей у достаточно большого
числа индивидуумов в данной популяции.

Частота использования кодона (Codon usage) Сред-
няя частота использования кодона данным организ-
мом, полученная для большой выборки структурных
генов.

Частота рекомбинации, рекомбннацнонный индекс
(Recombination frequency, recombination index) Число
рекомбинантоБ (или рскомГшнатных хромосом) но
отношению к общему числу потомков (ил и хромосом).

Частота трансформации (Transformation frequency) До-
ля клеток в клеточной популяции, получивших чуже-
родную ДНК; выражается числом трансформантов к
общему числу клеток,

Челночный вектор (Shuttle vector) Плазмидная ДНК,
способная реплицироваться в клетках двух разных ти-
пов (например, в E.coti и клетках дрожжей).

Шанна—Дальгарно последовательность, сайт связыва-
ния рибосомы (Shine—Dalgarno sequence, rlbosonte-bind-
ing site) Нуклеотидная последовательность на 5 '-кон-
це мРНК (обычно AGGAGG), спаривающаяся с
комплементарной последовательностью РНК-компо-
нента (рРНК) малой субчастицы рибосомы.

Штамм (Strain) Культура генетически однородных
микроорганизмов.

Экюгснная ДНК (Exogenous DNA) ДНК, выделенная из
организма-донора и встроенная в вектор или хромосом-
ную ДНК организма-хозяина. Называется также чуже-
родной (Foreign) и гетерологичной (Heterologous) ДНК.

Экзон (Ехоп) Участок гена, входящий в состав первич-
ного транскрипта, который остается в нем после про-
цессинга (вырезания нитронов). Вместе с другими эк-
зонами образует зрелую мРНК.

Экзонуклеаза III (Exonuctease III) Экзонуклеаза E.coli,
отщепляющая нуклеотиды с З'-концов двухцепочеч-
ной ДНК.

Экзополисахарид (Exopolysacchartde) Высокополимер-
ное соединение, состоящее из остатков Сахаров и сек-
ретируемое в окружающую среду некоторыми микро-
организмами.

Экспрессивность (Expressivity) Степень фенотипиче-
ского выражения наследственного признака, кодируе-
мого данным аллелем. Различают постоянную экс-
прессивность (в отсутствие изменчивости признака) и

вариабельную.

Экс пресс ирукн ц ии век ι ор ( К xprcssio n vector) Π ла j м и д-
ный нсктор, сконструированным тик им образом, что
бы клонированный ген экспрессировался только в оп-
ределенной фазе клеточного цикла и только в течение
определенного времени. Для этого в плазмиду встраи-
вают сильный регулируемый промотор.

Экспрессия (Expression) Транскрипция и трансляция гена.

Электро1юрация(Е1есач)рогаЦоп) Образование пор в кле-
точных мембранах под действием электрического тока,
Через эти поры в клетки проникает чужеродная ДНК.

Словарь терминов 565

Электрофорез (Elcctrophoresis) Метод разделения заря-
женных молекул (Д1 IK, PH К или белков), основанный на
разной скорости их перемещении в илектрическом ι юле.

Элонгация (Klongalion) Последовательное присоеди-
нение мономеров к полимерной цепи.

Эмбриональные стволовые клетки, ES-клеткн (Embryonic
stem cells) Клетки из эмбрионов на стадии бластоци-

сты, способные к дифференцировке в любые типы кле-
ток, в том числе и в клетки зародышевой линии, при
введении в другой эмбрион на стадии бластоцисты.

Эндонуклеаэа (Endonuciease) Фермент, гидролизую-
щий внутренние фосфодиэфирные связи и расщепля-
ющий молекулы ДНК и РНК. Эндонуклеазы участву-
ют в рекомбинации, репарации и рестрикции; в
последнем случае называются рестриктазами (рестри-
цирующими эндонуклеазами).

Эндотоксин (Endotoxin) Токсин, не выделяемый
клеткой в окружающую среду, а входящий в состав
клеточной стенки; многие эндотоксины вырабатыва-
ются грамотрицательными бактериями и вызывают
воспаление.

Энтеротоксин (Enterotoxin) Бактериальный белок, ко-
торый, попадая в кишечник, вызывает диарею.

Энхансер (Enhancer) Специфический участок ДНК,
многократно увеличивающий уровень транскрипции
генов, расположенных на той же молекуле ДНК.

Эпитоп, антигенная детерминанта (Epitope, antigenk
determinant) Часть молекулы антигена, взаимодейст-
вующая с антигене вязывающим центром антител или
Т-клеточного рецептора.

Эрлифтный биореактор (Airlift fermenter) Цилиндриче-
ский биореактор, в котором перемешивание осуществ-
ляется потоком газа, подаваемого снизу.

Этилен (Ethylen) Газ, действующий как раститель-
ный гормон. Способствует созреванию плодов, со-
хранению цветков, прорастанию семян, образованию
корней; участвует в ответе растения на стрессовые
воздействия.

Эукариоты (Eukaryotes) Организмы, у которых: 1) имеет-
ся ядро, где содержатся х[юмосомы; 2) в цитоплазме при-
сутствуют различные органеллы — митохондрии, хлоро-
пласты и т.д. К эукариотам относятся животные,
растения, грибы, некоторые водоросли,

«Эффект свидетеля» (Bystander effect) Уничтожение
немодифицированных опухолевых клеток цитоток-
сичным продуктом, синтезируемым соседними гене-
тически трансформированными клетками.

Эффективность трансформации (Transformation efficien-
cy) Число клеток, получивших чужеродную ДНК, от-
несенное к количестну трансформирующей ДНК. Вы-
ражается числом трап с фор мантов на 1 мкг ДНК.

Эффектор (Effector) Небольшая молекула, связываю-
щаяся с репрессором или ферментом и приводящая к
их ингибированию или активации.

Эффскторные клетки (Effector cells) Клетки иммунной

системы, разрушающие антигены.

Ядерное клонирование (Nuclear cloning) Получение жи-
вого организма из безъядерной яйцеклетки с вживлен-
ным диплоидным соматическим ядром.

Предметный указатель¹)

Авидин 190, 191р
Авторские разработки 533
Атропин 376, 376р
Агроцин 323
Адаптеры 86, 86р

— синтетические ориентирован-

ные 118

- Яо1иН1-Лта1 86, 86р
Адгезивный белок, синтез

268-270, 269р
Аденин 29-ЗОр, 30
Аденовирусы 242

— векторные системы 494—498,

495р
Аденозиндезаминаза 484т, 485,

486т, 489-491
Адренокортикотропный гормон

2ϋίτ
Активатор 42, 44—45

- плазминогена 213—214, 214р

— тканевого плазминогена (tРА)

174, 175т, 205-20&Г, 536-537
Актиномицеты, продуцирование ан-
тибиотиков 261-262,263-264р
Актинородин 259-260, 261т,

262-264

Алании,применение 256т
Аллели 442

Альгинат-лиаза 209-211,210р
охАмилаза 69, 124, 125т, 168т,
288, 290

— из Б. stearothermophilus 290
Lactobacilltts amylovarus 294

—производство с помощью

Bacillus sublilis 290
ß-Амилаза 288

Амилоза 286, 287р
Амилоид 430
Амилопектин 268, 287р
Аминоацилаза 168т
Аминоацил-тРНК, истощение пула

127
Аминокислоты, добавление в

корм скоту 203

— обозначения одно- и трехбук-

венные 34, 34т

— получение в промышленных

масштабах 255-257

— применение в различных отрас-

лях промышленности 255,
256т

— структура 34, 34р
7-аминоцефалоспорановая кисло-
та (7АСА) 265,266p

1-аминоциклопропан-1-карбокси-
латдезаминаза 326—327,
327р

1 -аминоциклопропан-1 -карбоно-
вая кислота (АЦК) 405-406,
405р

Ангиопластика, уменьшение час-
тоты повторных стенозов 507

Анемия Фанкони 486т

Антагонист рецептора интерлей-
ки на- 1 486т

Антибиотики, выделение из
Streptomyces 257—258

— изохроманхиноновые 259, 261т,

262р

— клонирование генов их биосин-

теза 259,260p

— новые, синтез 259,261т, 262р

- поликетидные 260—263,
263-264Р

—выделение из актиномицетов
261-263, 263-264Р

—синтез 261,263р

— промышленное производство

257-265, 266р

— синтез бактериями для подавле-

ния фитопатогенов 322—323,
323т

- у Pseudomonas cepacia 323
Антигемофильный фактор 206т
«Антигенный» олигонуклеотид

Антикодон 38, 38р
«Антисмысловая» РНК 396-398

---- синтез in vivo 504-506

«Антисмысловые" опигонуклеоти-

ды 504,506-508

— введение их влипосомы
506-507

- как лекарственные средства
506-508, 507р

—лечение вирусных инфекций
и малярии 507

—устойчивые кнуклеазам 506,
507р

Антитела, антигенсвязывающий
сайт 211

—вариабельные области 211

—комплементарность к антигену

211, 215-217, 216р,218р

— константные области 211,429,

430р
-легкиецепи 211,212p,429,430p

— моноклональные 200—221, 22Ιρ

¹⁾ Буквы ти р означают, что термин встречается соответственно в таблице и на рисунке

Предмегаый указатель 567

---- мыши u человека 215—218,

216-218р

— производство с помощью E. coli

218-222, 219-221Р

—связывание с антигенами 211

—синтез в трансгенных растениях

—структура и функции 211,212р

—тяжелые цепи 211, 212р, 429,

4-Wp

—Fab-фрагмент 211,212p
- Fc-фрагмент 211

—Fv-фрагмент 211

—химерные (гибридные)

215-218, 216-218Р

— шарнирные домены 429,430р
Антитрипсин 205т, 435т, 484т
Антитромбиновый аптамер 508
Антифризные белки 325—326
Антоцианины, биосинтез в расте-
ниях 406,407р

Антранилат 277р
Антранилатсинтаза 256—257, 257р
Антрацен 277р
Апотирозиназа 268
Аптамер 508

— антитромби новый 508
Арабиногалактаны 295
Аргинин, применение 257т
Арилоксифеноксипропионэты 401т
Ароматические соединения, дегра-
дация микроорганизмами
277-278р

Артрит 486т

Асиломарская конференция 526

L-аскорбиновая кислота, синтез
250-252,251-253Р, 265

Аспарагин 170, 170т

Аспарагиновая кислота, примене-
ние 256т

Аишртокиназа 408,409р

Ауксины 326-327, 327р, 375р, 376

Аутосом но-доминантны и тип на-
следования 442, 443р

Аутосомно-рецессивный тип на-
следования 442,443р

Аффинная метка 149

— хроматография на никель-ага-

розе 149

Ацетальдещд 280р
Ацетил-СоА 179р
Ацетолактатсинтаза 129р, 130,

382т

Ацетосирингон 374, 374р
АЦК-дезаминаза 406

Бакмиды 147-149, 148р

Бактериальная искусственная хро-
мосома (ВАС) 76

Бактерии, вакцины против них
242

— выращивание в анаэробных ус-

ловиях 26

— аэробных условиях 26

— грамотрицательные 111, 111т

—как системы доставки антигенов

242-243

- конъюгация 77

- мутантные, появление новых ге-

нотипов в смешанной культу-
PL 26

- потребность в кислороде 26—27

— разрушение клеточных стенок

365-366

- регуляция транскрипции

41-45, 43-44р

- рубца, синтез белков 302

- создание штаммов с новыми

свойствами 281-285, 283р

- стимулирующие рост pacreimn

306-328

— опосредованная стимуля-
ция 306

- температура культивирования 25
Бактериофаг fd 219

-М13 91-93,93р

- ген белка рШ 116

— использование при мутагенезе
159-163, 160-Шр

---- создание комбинаторных биб-
лиотек 219,221p
-PI 76,462,464p
-Т4,ДНК-лигаза 360-361, 361p

— синтез лизоцима в картофеле
402

- Т7, промотор гена 10 107-108
-λ. вектор 218-220, 220р

- ДНК, области L и R 73p,74

- жизненный цикл 71-74
-космиды 74-76,74р
-лизогения 72

- литический путь развития
71-72, 72р

- промотор pL 107-108, ПО

- скрининг библиотек 74
Бактериоцин 126

Бакуловирусы, введение в них чу-
жеродных генов 343,343т, 344р

- гомологичная рекомбинация

между ДНК разных вирусов
342-343

- как инструмент биоконтроля

342-345,342т

— линеаризация генома AcMN PV

— получение рекомбинантных

белков 144—146,144р

- структура 342

- транспортный вектор 144,144р

- устойчивость к ним насекомых

342-343

- цикл развития 143—144

- экспрессирующие системы с ис-

пользованиемкультур клеток

насекомых 143-149
Банк семей 459-460,459р
Барботажные колонны 357,357р,

358-359
Бацилла Калшета—Герена (BCG)

231
Белки антифризные 325-326

- в клетках эукариот, образование

дисульфидньк связей 135,140,
168-170

- гель-эяектрофорез 54

- гликозилирование 135

- запасные 408,409р

- конформация 33-34
-масляныхтелец 413,414p

- модификация аминокислот 135

—тюсттрансляционная 40,
135-136, 269,269p

—у эукариот 27

- образование дисульфидных свя-

зей 135,140

-очистка 114-115, 114т, 115р,
149

- получение с помощью эукарио-

тических систем 135

- промышленный синтез при уча-

стии рекомбинантных микро-
организмов 349—368

- протеолитическое расщепление

предшественников 135

- радиоавтография 65
-растворимость 114—115, 116р

- рекомбинантные, синтез в сис-

теме на основе бакуловирусов
145р