Летающие ящеры и птицы

Завропсидные рептилии в мезозое овладели не только сушей и морем, но и воздухом. По крайней мере две группы этих пресмыкающихся приобрели способность к полету.

Первой из них были птерозавры (Pterosauria) — летающие ящеры (рис. 76, 77), появившиеся в конце триасового периода.

Рис. 76. Рамфоринх (Rhamphorhynchus) (реконструкция З.Буриана)

Крылья птерозавров, как у летучих мышей, были образованы летательными перепонками, натянутыми между передними и задними конечностями и телом. Но если у летучих мышей крыло поддерживается четырьмя удлиненными пальцами передней конечности, то у птерозавров — лишь одним гипертрофированным четвертым пальцем. Три других пальца кисти у них были свободны, имели когти и располагались на сгибе крыла. Вероятно, птерозавры могли использовать их при лазании, цепляний и ходьбе.

Рис. 77. Птеродактиль (Pterodactylus) (реконструкция 3. Буриана)

Птерозавры были способны к разнообразным формам полета (машущего и планирующего), как это было показано аэродинамическими расчетами и экспериментами с моделями, имитирующими летательный аппарат этих животных. Судя по многочисленным ископаемым следам, оставленным птерозаврами при ходьбе по земле, они передвигались по субстрату, опираясь на все четыре конечности: сложенные крылья были широко расставлены в стороны и опирались на пальцы.

Многие особенности строения птерозавров предвосхитили связанные с полетом приспособления птиц и летучих мышей, возникшие независимо у каждой из этих трех групп летающих позвоночных. Так, скелет птерозавров характеризовался высокой прочностью и легкостью, многие кости были пневматизированы, многие кости черепа слились друг с другом, сильно развитая грудина несла продольный киль для прикрепления мощных летательных мышц. Хотя у примитивных птерозавров сохранялись зубы, высшие представители этой группы утратили их и приобрели роговой клюв. Головной мозг летающих ящеров в целом ряде отношений напоминал мозг птиц: полушария переднего мозга значительно увеличены, тогда как обонятельные доли редуцированы, очень велик мозжечок, крупные зрительные доли среднего мозга оттеснены вниз и отчасти прикрыты большими полушариями и мозжечком.

Тело птерозавров было покрыто не чешуей, как у большинства рептилий, а тонкими волосками, сохранившимися, как и летательные перепонки, на отпечатках в тонкозернистых породах, вмещающих ископаемые остатки. Волосяной покров является эффективным теплоизолятором. Его наличие говорит в пользу достижения птерозаврами настоящей гомойотермии — постоянной температуры тела, регулируемой физиологическими механизмами.

Более примитивной группой летающих ящеров являются юрские рамфоринхи (Rhamphorhynchoidea), обладавшие длинным хвостом и хорошо развитыми зубами (см. рис. 76). В позднеюрское время появляются птеродактили (Pterodactyloidea), у которых хвост редуцировался, как и у высших птиц (см. рис. 77). Вероятно, птеродактили обладали более совершенным полетом, чем рамфоринхи.

Разные виды летающих ящеров сильно различались по размерам и массе тела (от 4 г до 75 кг), строению челюстей, форме крыльев и, очевидно, по характеру полета и образу жизни. Среди птеродактилей встречались виды размером с воробья, а самые крупные птерозавры были самыми большими летающими животными, когда-либо существовавшими на Земле. Долгое время рекорд размеров принадлежал позднемеловому птеранодону (Pteranodon) — огромному ящеру, размах крыльев которого составлял 7,5-8 м, а их площадь около 6 м²; масса тела достигала 18—25 кг. Череп птеранодона имел странный торчащий далеко назад затылочный гребень (может быть, уравновешивавший тяжелый клюв), и общая длина черепа от конца гребня до переднего конца беззубых челюстей достигала 2 м. Однако в конце 70-х гг. были обнаружены ископаемые остатки еще более крупных позднемеловых птерозавров (Quetzalcoatlus, Titanopteryx, Azhdarcho и др.), размах крыльев которых достигал 15—16 м, а масса тела — 75 кг. По одной из гипотез, эти гигантские птерозавры питались трупами динозавров (т. е. были аналогами современных крупных птиц-падалыциков: грифов, сипов, стервятников и др.), по другой — добывали пищу, планируя над водой и опуская вниз голову на длинной шее.

Среди более мелких видов птеродактилей и рамфоринхов были насекомоядные и рыбоядные формы. Возможно, некоторые птерозавры могли плавать, подобно современным водоплавающим птицам. У некоторых птеродактилей (Belonochasma, Ctenochasma) в челюстях сидели тесно посаженные крайне многочисленные, до 1000, очень тонкие и длинные щетинообразные зубы, которые могли использоваться как цедильный аппарат при питании планктоном.

Мелкие птеродактили и длиннохвостые рамфоринхи при полете, вероятно, часто взмахивали крыльями, тогда как гигантские формы величественно парили на большой высоте, используя поддержку восходящих потоков воздуха и помогая полету редкими взмахами огромных крыльев.

Птерозавры были единственными летающими позвоночными на протяжении большей части юрского периода. В поздней юре у них появились конкуренты, дальнейшая эволюция которых привела к формированию более совершенного летательного аппарата и к достижению более высокого общего уровня организации. Это были птицы (Aves).

Впрочем, примитивные позднеюрские птицы еще во многих отношениях уступали летающим ящерам и не могли спорить с ними за первенство в воздухе. Остатки древнейших птиц, широко известных археоптериксов (Archaeopteryx lithographica), были найдены в тонкозернистых сланцах Золенгофена в Германии; ныне известно уже 7 экземпляров археоптерикса[54].

В организации археоптерикса (рис. 78) причудливо объединены, с одной стороны, птичьи, а с другой — рептильные признаки.

Рис. 78. Археоптерикс (Archaeopteryx lithographica)

(реконструкция З.Буриана)

Его тело было покрыто настоящими перьями, причем крупные маховые перья с асимметричными опахалами, как у современных птиц, формировали несущую поверхность крыльев. Мозговая коробка была увеличена по сравнению с типичными рептилиями, и головной мозг рядом особенностей напоминал птичий, хотя и не в большей степени, чем у птерозавров. С другой стороны, общий облик черепа был вполне обычен для архозавров; челюсти несли хорошо развитые текодонтные зубы. Некоторые птичьи особенности имелись также в поясах конечностей археоптерикса (например, характерная «вилочка», образованная ключицами). Позвоночник сохранял примитивное строение. Он состоял из амфицельных (двояковогнутых) позвонков и продолжался сзади в длинный хвост, к которому перья прикреплялись по бокам, а не веером на конце копчика, как у современных птиц. Кости не были пневматизиро-ваны, а грудина невелика и лишена киля — следовательно, у археоптерикса не могло быть мощных летательных мышц. Скелет передних конечностей был во многом сходен с таковым рептилий, имелись три длинных свободных пальца с когтями. Таким образом, в организации археоптерикса, как в мозаике, соединены признаки, присущие рептилиям и птицам. Де Вир назвал подобные виды «мозаичными формами».

Вряд ли археоптериксы хорошо летали. Скорее всего, они лишь перепархивали на небольшие расстояния среди кустов и ветвей деревьев. Современные им птерозавры, несомненно, обладали значительно более совершенным полетом.

Птицы, как и летающие ящеры, возникли от мелких архозавров, приспособившихся к лазанию по деревьям. Более древние наземные предки птиц, несомненно, использовали двуногое передвижение, о чем можно судить по строению задних конечностей археоптериксов и современных птиц, сходному с типом строения конечностей бипедальных ящеротазовых динозавров-теропод. При лазании по деревьям и прыжках с ветки на ветку полезны любые приспособления, позволяющие планировать, удлиняя прыжки. У птерозавров таким приспособлением стали летательные перепонки, а у птиц — крупные маховые перья. Перья возникли в результате преобразования роговых чешуи, характерных для всех рептилий. Первоначально основной функцией перьевого покрова была теплоизоляция. Усовершенствование этой первичной функции, сопровождавшееся разрастанием перьев и усложнением их структуры, явилось преадаптацией для использования перьев в формировании несущей поверхности крыльев, сначала для планирования, а затем и для машущего полета.

Птерозавры, по всей вероятности, произошли от одной из групп среднетриасовых псевдозухий. Аналогичное происхождение, но от другой группы псевдозухий, ряд ученых приписывает и птицам. А. Вокер, в частности, полагает, что предки птиц были близки к предкам крокодилов: и тех и других, согласно Вокеру, следует искать среди псевдозухий-сфенозухид (Sphenosuchidae), которые, возможно, были древесными лазающими формами.

Согласно другой гипотезе, птицы произошли не непосредственно от псевдозухий, а от их потомков — одной из групп юрских динозавров. Д. Остром указал на значительное сходство многих особенностей скелета археоптерикса, и целюрозавров (примитивных ящеротазовых теропод). Сходные черты прослеживаются практически во всех отделах скелета этих животных. В пользу этой гипотезы говорит и значительный промежуток времени, отделяющий археоптерикса от самых поздних известных псевдозухий (около 20 млн лет), тогда как средне- и позднеюрские целюрозавры по времени своего существования оказываются значительно ближе к археоптериксу.

Однако в 1991 г. Ш.Чаттерджи описал ископаемую форму, названную им Protoavis («протоптица»), остатки которой были найдены в верхнетриасовых отложениях Техаса в США. По мнению Чаттерджи, протоавис обладал многими важными признаками птиц (строение ряда костей черепа, позвонков, костей конечностей и их поясов, пропорции и крупные размеры головного мозга) и был способен к настоящему машущему полету. Е.Н.Курочкин также считает протоависа близким к птицам, но еще не способным летать. Если эти данные подтвердятся, происхождение птиц придется отодвинуть по крайней мере в первую половину юрского периода.

Что же касается археоптерикса, то его филогенетические взаимосвязи с другими группами птиц остаются дискуссионными. Ряд исследователей полагает, что археоптерикс, выделяемый в особый подкласс ящерохвостых птиц (Saururae), не является предком современных птиц (подкласса птицехвостых — Ornithurae), a представляет раннюю боковую ветвь филогенетического ствола, ведущего к последним. Е. Н. Курочкин сближает с археоптериксо-выми группу ископаемых меловых птиц — энанциорнисов (Enantiornithes), уже обладавших летательным аппаратом, характерным для высших птиц, но сохранявших ряд общих с археоптериксами примитивных признаков скелета.

В раннемеловое время появляются также наиболее древние представители настоящих птицехвостых (или веерохвостых) птиц. Судя по ископаемым остаткам раннемеловых птиц Arabiorthus и Iberomesornis, эти животные по всем основным признакам уже были настоящими птицами и хорошо летали. Возможно, приспособления к полету развивались независимо и параллельно в филогенетических стволах энанциорнисов и веерохвостых птиц.

К концу мелового периода разнообразие птиц значительно возросло. Среди позднемеловых птиц известны формы, близкие к некоторым современным группам (ржанкообразные, журавлеоб-разные, предки дятлообразных и др.), но существовали еще виды, сохранявшие архаическое строение. Таковы были энанциорнисы, а среди птицехвостых птиц — гесперорнисы (Hesperornithes) и ихтиорнисы (Ichthyornithes) (рис. 79). Головной мозг у этих групп был еще относительно невелик, в челюстях сидели мелкие острые зубы, у некоторых видов позвонки оставались амфицельны-ми, а редукция хвостового отдела еще не достигла состояния, типичного для высших птиц. Многие позднемеловые птицы были околоводными и водоплавающими формами, причем гесперор-нисы вторично утратили способность к полету. Крылья у геспе-рорнисов были редуцированы, и плавали эти птицы с помощью работы мощных задних конечностей. По своему внешнему облику и, вероятно, в экологическом отношении гесперорнисы напоминали современных гагар.

С усовершенствованием полета, приобретением гомойотермии и усложнением головного мозга птицы становились все более серьезными конкурентами летающих ящеров. Возможно, конкуренция со стороны птиц была косвенной причиной эволюции птерозавров в направлении все большего возрастания размеров, вплоть до гигантских летающих ящеров позднего мела. Во второй половине мелового периода происходила широкая адаптивная радиация птиц, в процессе которой возникли основные современные их группы (большинство из них известны начиная с палеогена). В верхнемеловых отложениях Аргентины были обнаружены ископаемые остатки нелетающей птицы Patagopteryx, которая, возможно, родственна предкам страусов. Таким образом, уже на ранних этапах своей эволюции довольно многие птицы утрачивали способность к полету, что, вероятно, было связано с отсутствием пресса хищников в их местообитаниях. Часто это происходило, например, на островах, где не было наземных хищников.

Рис. 79. Гесперорнис (Hesperornis) и ихтиорнис (Ichthyornis)

(реконструкция 3. Буриана)