Развитие жизни в неогене

Как мы уже упоминали, в течение неогена произошло значительное повышение материков, сопровождавшееся морской регрессией, постепенным иссушением климата и прогрессирующим развитием открытых ландшафтов. Одновременно происходило постепенное понижение средних температур на поверхности Земли. Эти изменения природных условий оказали глубокое влияние на флору (см. начало этой главы) и фауну.

В неогене получили преобладание виды наземных животных, приспособленные к жизни в открытых и относительно сухих местообитаниях типа лесостепей, степей и саванн. В олигоцене вымерли многие виды, приспособленные к жизни в лесах, на влажных лугах, заболоченных участках и других подобных биотопах, характерных для палеогена. Эта судьба постигла многие группы непарнокопытных. Зато парнокопытные, начиная с олигоцена, широко распространились и быстро прогрессировали. Особенно это относится к наиболее новым их группам: оленям (Cervidae), жирафам (Giraffidae), вилорогам (Antilocapridae) и многочисленным полорогим (Bovidae). Успех этих групп прежде всего связан со специализацией зубов и пищеварительной системы к переработке грубых растительных кормов — злаков и других растений степей и саванн, а также с приспособлениями к быстрому бегу по относительно плотной почве травянистых равнин.

Из непарнокопытных в неогене успешно конкурировали с парнокопытными лишь лошади и носороги. Миоценовые и плиоценовые лошади были очень многочисленны и разнообразны. Общее направление их эволюции (как и обычно, прослеживающееся в нескольких независимых и параллельных филетических линиях) характеризовалось дальнейшим увеличением размеров тела, происходившим коррелятивно удлинением морды и соответственно зубного ряда, увеличением размеров коренных зубов и развитием сложной системы гребней на их жующей поверхности, а также удлинением конечностей с дальнейшей редукцией боковых пальцев (см. рис. 81). При этом в разных филетических линиях преобразования различных указанных признаков происходили с разной скоростью и независимо друг от друга: в одних линиях быстрее прогрессировали преобразования зубов, в других — конечностей и т. п.

На основании анализа этих преобразований Г. Осборном был сформулирован так называемый принцип независимой эволюции различных признаков, согласно которому разные признаки организма могут изменяться в ходе эволюции в определенной степени независимо друг от друга. Разумеется, независимо эволюционировать могут лишь те признаки, которые не связаны друг с другом какими-либо коррелятивными взаимоотношениями. Принцип Осборна лежит в основе концепции «мозаичной эволюции» Г. де Вира (см. с. 249, 350).

Для миоцена были характерны трехпалые лошади (РагаЫррш, Merychippus, Hipparion и др.), у которых боковые пальцы были укорочены и касались субстрата, вероятно, лишь при более медленной ходьбе и при пересечении участков с влажной почвой, препятствуя увязанию. Центром эволюции лошадей оставалась Северная Америка, откуда эти непарнокопытные проникли в Евразию. В плиоцене появились формы (Pliohippus, Plesippus), строение конечностей и зубов у которых приближалось к таковым у современной лошади (Equus), известной начиная с плейстоцена. Отметим, что однопал ость развивалась независимо и параллельно по меньшей мере в четырех обособленных филетических линиях лошадей (Astrohippus, Pliohippus, Hippidion — Onohippidion, Protohippus — Equus).

В неогене максимального расцвета достигли хоботные, расселившиеся из Африки в Евразию, затем в Северную и, наконец, в Южную Америку. Центральный эволюционный ствол хоботных был представлен мастодонтами (рис. 88), среди которых появились очень разнообразные формы: с коротким и длинным хоботом, различного строения бивнями и т. п. Причудливо выглядели лопаторылые мастодонты (Amebelodon, Platybelodon), у которых передняя часть нижней челюсти чрезвычайно удлинилась, образуя вместе с огромными уплощенными резцами своего рода «совок» или «лопату», выдвинутую вперед и достигавшую чудовищных размеров: животное высотой в холке 2,5 м имело нижнюю челюсть длиной более 2 м! По-видимому, лопаторылые мастодонты использовали свою необычайную нижнюю челюсть именно как лопату, подцепляя ею корм — может быть, со дна неглубоких полузаболоченных водоемов (сочные листья, клубни или корневища водных растений).

Рис. 88. Мастодонт (Mastodon) (реконструкция К.К.Флёрова)

Боковой ветвью эволюционного ствола мастодонтов были миоценовые динотерии (Deinotherium), у которых передняя часть нижней челюсти была отогнута вниз, а сидящие на ней бивни были направлены вниз и назад. Сейчас трудно представить, как использовали такие бивни эти крупные хоботные.

В миоцене от мастодонтов возникли настоящие слоны (Elephantidae). Их родиной, вероятно, была Южная Азия, откуда они в плиоцене расселились в Европу, Северную Америку и Африку. У слонов в отличие от мастодонтов и динотериев сохранилась лишь верхнечелюстная пара бивней, но особенно характерной чертой настоящих слонов является строение огромных коренных зубов. Их высокие и сжатые с боков коронки состоят как бы из многочисленных поперечных пластин, образующих на жевательной поверхности узор из узких поперечных гребней и желобков.

Обилию растительноядных млекопитающих в лесостепях и саваннах неогена соответствует и разнообразие хищников. В миоцене существовали уже все семейства современных хищных млекопитающих, большинство современных родов известно начиная с плейстоцена.

Среди ископаемых кошачьих (Felidae) интересна группа так называемых саблезубов (или правильнее «кинжалозубов» — Маchairodontinae), существовавшая с олигоцена до плейстоцена. Этих хищников иногда называют «саблезубыми тиграми», но к тиграм они были не более близки, чем к львам, леопардам или домашним кошкам (которые все являются представителями другого подсемейства кошачьих, собственно кошек — Felinae). Саблезубы (рис. 89) обладали огромными уплощенными с боков клыками, достигавшими у крупных форм длины до 15 см; этим клыкам хищники и обязаны своим названием. Это были крепкие коренастые животные с мощной шеей и могучими когтистыми лапами, причем передние конечности были длиннее и сильнее задних. Такой тип телосложения совсем не соответствует способам охоты, характерным для современных кошачьих: едва ли саблезубы могли совершать дальние прыжки на добычу из засады или стремительно преследовать ее даже на коротких расстояниях.

Рис. 89. Саблезуб (реконструкция К. К. Флёрова)

Огромные клыки и способность чрезвычайно широко открывать пасть, отводя нижнюю челюсть вниз и назад под углом, близким к прямому или даже несколько большим, указывают на то, что главным способом умерщвления добычи у саблезубов было нанесение сильных ударов клыками, глубоко вонзавшимися в тело жертвы и причинявшими тяжелые ранения. Вероятно, основной добычей крупных саблезубов (отметим, что среди них имелись и относительно мелкие виды) были крупные толстокожие растительноядные животные (хоботные, носороги и т. п.), на которых хищники нападали из засады.

Интересно, что саблезубые формы хищников возникали неоднократно и в разное время среди различных групп млекопитающих. Древнейшими из них являются эоценовые саблезубые креодонты Machaeroides — относительно мелкие хищники, питавшиеся, вероятно, кондиляртрами. В плиоцене в Южной Америке существовал сумчатый саблезуб (Thylacosmilus, рис. 90). Его добычей, вероятно, были такие крупные толстокожие животные, как токсодонты, мегатерии и т. п. В плейстоцене его вытеснили настоящие саблезубы (Smilodon), проникшие в Южную Америку из Северной вместе с другими видами высших млекопитающих. Возникновение саблезубых хищников в разных группах млекопитающих является одним из ярких примеров параллельной эволюции независимых филетических линий. Вымирание большинства крупных растительноядных форм к концу плейстоцена привело к вымиранию охотившихся на них саблезубов.

Рис. 90. Черепа саблезубых хищников:

а — сумчатый саблезуб (Thylacosmilus); б — смилодон (Smilodon); в — диниктис (Dinictis) (из Е.Тениуса и Г.Хофера, 1960)

В неогене водные млекопитающие пополнились ластоногими (Pinnipedia), ископаемые остатки древнейшего представителя которых (Enaliarctos) известны из пограничных отложений олигоцена и миоцена. Возможно, разные филогенетические стволы ластоногих возникли от примитивных представителей различных семейств наземных хищников: ушастые тюлени (Otariidae) и моржи (Odobaenidae) — от медвежьих, а настоящие или безухие тюлени (Phocidae) — от куньих. Общие особенности строения ластоногих сформировались параллельно и независимо в этих двух филогенетических стволах.

На огромных пространствах Северной Америки, Евразии и Африки, занятых лесостепями и степями с разной степенью увлажненности, в позднем миоцене и плиоцене получила широкое распространение фауна, которую называют «гиппарионовой» — по самому характерному ее представителю, трехпалой лошади — гиппариону (Hipparion, рис. 91).

Рис. 91. Гиппарион (Hipparion) (реконструкция К.К.Флёрова)

Многотысячные табуны гиппарионов паслись на лугах и остепненных участках, перемежающихся с рощами широколиственных листопадных деревьев и кустарников (дуб, бук, ясень, вяз, ольха, различные виды тополя, граб, клен, грецкий орех и др.) и разреженными лесами, включавшими и широколиственные, и хвойные деревья (сосны, секвойи, болотные кипарисы), прорезанных долинами рек и заболоченными низинами. Вместе с гиппарионами обитали разнообразные антилопы, олени, древние жирафы (например, палеотрагусы — Palaeotragus, похожие на современных окапи, и тяжелые буйволообразные сиватерии — Sivatherium), хоботные (мастодонты и динотерии), носороги и страусы, близкие к современным африканским. В состав гиппарионовой фауны входили, конечно, и хищники (саблезубы, различные псовые, гиены, росомахи, куницы, виверры и др.), а также грызуны, зайцеобразные и обезьяны[66].

Гиппарионовая фауна, рассматриваемая в целом, была в значительной степени предковой для современной фауны Африки, включающей представителей тех же основных групп животных. По аналогии с недавним прошлым африканских саванн и по обилию ископаемых остатков различных копытных в местонахождениях гиппарионовой фауны можно заключить, что в конце миоцена — плиоцене на огромных пространствах равнин Старого и Нового Света паслись неисчислимые стада гиппарионов, антилоп, оленей, хоботных и других растительноядных млекопитающих. Ю. А. Орлов высказал предположение, что в зоне умеренного пояса, где уже в неогене были отчетливо выражены сезонные изменения климата, эти гигантские стада копытных и сопровождающие их хищники должны были совершать весной и осенью далекие миграции, подобные миграциям африканских копытных, но в гораздо большем масштабе.