На отрезанных материках

Мы уже упоминали, что Австралия, Южная Америка и Антарктида по крайней мере с эоцена полностью обособились друг от друга и от всех других континентов широкими морскими проливами и морями. К сожалению, о развитии жизни в Антарктиде перед началом последнего оледенения известно очень мало.

Австралия уже со времени распада Гондваны занимала обособленное положение, будучи связана с другими материками, главным образом, через Антарктиду (см. рис. 60). Поэтому в Австралию ко времени ее изоляции, вероятно, еще не проникли плацентарные млекопитающие. В Австралии сформировалась уникальная фауна сумчатых и однопроходных, отчасти сохранившаяся до наших дней. Однако палентологическая история австралийских млекопитающих известна еще очень плохо. Вероятно, современная фауна этого материка значительно обеднена по сравнению с предшествовавшими эпохами кайнозоя. Относительно хорошо известна поздняя — плейстоценовая — фауна Австралии. Среди плейстоценовых сумчатых здесь можно упомянуть дипро-тодона (Diprotodon) — самого крупного среди известных сумчатых, достигавшего размеров носорога с черепом около 1 м и мощными бивнеподобными резцами в верхней и нижней челюстях. Очень своеобразен был «сумчатый лев» (Thylacoleo), у которого коренные зубы были редуцированы, зато имелись огромные режущие предкоренные. Некоторые палеонтологи считают это животное хищником, другие же полагают, что «сумчатый лев» питался какими-то плодами.

В Южную Америку до ее отделения от Северной Америки успели проникнуть некоторые архаические группы плацентарных млекопитающих, имелись там и сумчатые. На основе этих групп в течение длительной изоляции Южной Америки сложилась удивительная фауна архаических млекопитающих[63]. В Северной Америке, Европе и Азии в течение палеогена и неогена плацентарные млекопитающие в целом сделали большой шаг вперед по пути морфофизиологического прогресса (увеличение и усовершенствование головного мозга, усложнение поведения, прогрессивные изменения локомоторного аппарата, органов пищеварения, зубной системы и т. д.). В Южной Америке все это время продолжали процветать архаические группы, сохранявшие примитивное строение головного мозга, но также на свой лад совершенствовавшие органы пищеварения и локомоции, причем многие их адаптации оказались очень сходными с соответствующими приспособлениями млекопитающих Старого Света и Северной Америки.

Очень разнообразны и причудливы были южноамериканские растительноядные млекопитающие. Копытные были представлены группами нотоунгулят (Notoungulata), астрапотериев (Astrapotheria), литоптерн (Litopterna) и пиротериев (Pyrotheria). Нотоунгуляты известны также из палеоцена Азии (где, вероятно, и возникла эта группа) и раннего эоцена Северной Америки, но исчезли повсеместно уже в эоцене, сохранившись и процветая лишь в Южной Америке. Южноамериканские нотоунгуляты были очень разнообразны; среди них были и проворные мелкие животные, подобные типотериям (Typotheria), с длинными задними конечностями, которые напоминали кроликов пропорциями тела, размерами и строением зубов; и тяжелые коротконогие токсодонты (Toxodonta), достигавшие 2,75 м длины и похожие на некоторых безрогих носорогов.

Астрапотерии и пиротерии были крупнейшими копытными Южной Америки, достигая размеров крупных носорогов и даже слонов. С последними они были сходны также строением конечностей и наличием хобота, а пиротерии удивительно напоминали настоящих хоботных еще и обликом черепа и зубной системы (вплоть до крупных бивнеподобных резцов в верхней и нижней челюстях).

В эволюции литоптерн возникли формы, конечности которых были поразительно сходны с лошадиными (яркий пример эволюционного параллелизма). В процессе приспособления к быстрому бегу по относительно плотной почве саванн у этих литоптерн усиливался средний палец и редуцировались боковые (рис. 85), вплоть до полной их редукции у миоценового тоатерия (Thoatherium).

Рис. 85. Скелет стопы литоптерн (из А. Ш. Ромера):

а — Macrauchenia; б — Diadiaphorus; в — Thoatherium

Тоатерий был в этом отношении даже более специализирован, чем настоящие лошади, сохраняющие рудименты боковых пальцев в виде так называемых грифельных косточек (см. рис. 81). Наиболее поздний представитель литоптерн — плейстоценовая макраухения (Macrauchenia) размерами и пропорциями тела напоминала верблюда, но имела трехпалые ноги, а ноздри на черепе располагались сверху, как у хоботных животных (возможно, макраухения также имела небольшой хобот).

Таким образом, при отсутствии в Южной Америке настоящих хоботных, носорогов, лошадей, зайцеобразных и других групп млекопитающих, эволюционировавших в Евразии и Северной Америке, там конвергентно возникли формы, удивительно напоминавшие внешне своих аналогов.

Зато совершенно специфичны южноамериканские неполнозубые (Edentata). Эта группа, возможно, возникла в Северной Америке, откуда известны остатки древнейших палеоценовых неполнозубых, но центром ее эволюции стала Южная Америка в условиях географической изоляции. И современные неполнозубые (ленивцы, броненосцы, муравьеды) обитают в основном в Южной Америке, за исключением нескольких видов, проникших в южную часть Северной Америки после восстановления ее связи с Южной. Среди вымерших неполнозубых интересны родственные броненосцам глиптодонты (Glyptodontidae, рис. 86), достигавшие до 5 м в длину. Их тело было одето сплошным панцирем из сросшихся мелких костных пластинок — остеодерм[64]. «Шапочка» из остеодерм прикрывала сверху голову. Пальцы коротких мощных лап были защищены копытами.

Рис. 86. Глиптодонт (Glyptodon) (из А. Ш. Ромера)

Но особенно интересной группой неполнозубых были гигантские наземные ленивцы, или мегатерии (Megatheriidae, рис. 87). Эти животные, как и глиптодонты, известны начиная с олигоце на. Некоторые более поздние представители наземных ленивцев достигали огромных размеров: плейстоценовый мегатерий (Megatherium) был высотой со слона при длине тела около 6 м. Внешний облик этих странных существ был необычен. Огромное тело опиралось на мощные конечности, особенно велики были задние лапы с большими широкими ступнями. Передние конечности несли крупные изогнутые когти и при ходьбе опирались не на ладонную, а на боковой край тыльной стороны, сгибая пальцы внутрь. Вероятно, эти гиганты передвигались медленно и довольно неуклюже. Судя по строению их скелета, мегатерии могли вздымать свое огромное тело вертикально, опираясь на задние лапы; передними конечностями они при этом пригибали ветви и кроны деревьев вниз, цепляясь крепкими когтями. Питались гигантские ленивцы листьями. Конечно, не все мегатерии были столь велики, меньшие виды имели длину тела примерно 2-3 м. Гигантские ленивцы были широко распространены в Южной Америке, а после соединения двух Америк проникли и в Северную.

Рис. 87. Мегатерий (Megatherium) (реконструкция З.Буриана)

Плацентарных хищников в Южной Америке не было. Соответствующие экологические ниши занимали в основном разнообразные сумчатые хищники (Borhyaenidae), коротконогие и большеголовые звери, вооруженные острыми клыками и крепкими когтями; самые крупные виды достигали размеров медведей. С сумчатыми хищниками конкурировали упомянутые нами выше полутора — трехметровые хищные нелетающие птицы — форора-косы, а также самые крупные из известных летающих птиц — тераторнисы (Teratornithidae). Среди них аргентавус (Argentavus), известный из верхнемиоценовых отложений Аргентины, достигал в размахе крыльев 7,5м при вероятной массе тела около 80 кг. Череп аргентавуса (длиной до 55 см) и других тераторнисов был вооружен мощным клювом. Вероятно, эти птицы могли проглатывать целиком добычу размером с зайца.

Существует предположение, что в Южной Америке вернулись к наземной жизни и крокодилы из группы себекозухий (Sebecosuchia), которые стали новой группой сухопутных хищных архозавров. У себекозухий череп был сжат с боков, а не уплощен сверху, как у большинства крокодилов, плоский череп которых с обращенными вверх глазницами и ноздрями характерен для хищников, подстерегающих в воде наземную добычу.

В плиоценовую эпоху неогена вновь восстановилась связь между Южной и Северной Америками[65], и по сухопутному «мосту» в Южную Америку хлынула волна новых, более современных групп млекопитающих (непарно- и парнокопытные, зайцеобразные, хоботные, хищники-фиссипедии). Это привело к быстрому вымиранию большинства специфических южноамериканских групп растительноядных и хищных млекопитающих. До плейстоцена продержались лишь немногие литоптерны и нотоунгуляты. Зато неполнозубые оказались вполне конкурентоспособными по отношению к высшим группам млекопитающих и даже расселились в Северную Америку. Это относится и к глиптодонтам, и к гигантским ленивцам, обитавшим в плейстоцене на огромных территориях от Аризоны и Флориды до Аргентины. Вселились в Северную Америку и гигантские хищные птицы — тераторнисы. Гигантские ленивцы дожили, несомненно, до времени появления в Америке человека. В некоторых пещерах в Северной и Южной Америке сохранились не только скелеты этих животных, но и остатки их шкур — вместе с каменными и костяными орудиями человека. Возможно, последние мегатерии вымерли всего несколько тысячелетий назад. Не исключено, что преследование со стороны людей послужило одной из причин вымирания этих медлительных и неуклюжих животных. В то же время, забегая несколько вперед, отметим, что в конце плейстоцена в обеих Америках вымерло подавляющее большинство существовавших здесь прежде многочисленных крупных млекопитающих.