ЛЕКЦИЯ 17 ГЛАВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

1 Представления Ж.Б. Ламарка и Ч. Дарвина о направлениях эволюции.

2 Теория направленности эволюции А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена.

1 Представления Ж.Б. Ламарка и Ч. Дарвина о направлениях эволюции.История вопроса о главных направлениях эволюции восходит к «Философии зоологии» Ж.Б. Ламарка, который обратил внимание на то, что эволюция происходит

как по пути усложнения организации», так и по пути возникновения разнообразия на каждом из достигнутых уровней сложности. Этот факт эволюции «по вертикали» (магистральный путь развития) и по «горизонтали» (возникновение многообразия в пределах одного уровня организации) был подмечен Ж.Б. Ламаркам правильно.

Ч. Дарвин показал, что наиболее общим путем (направлением) эволюции явля­ется приспособление к изменяющимся условиям среды. Приспособление или адаптация может осуществляться, благодаря повышению уровня органи­зации. Это распространенный путь, но не обязательный. Он возникает лишь тогда, когда среда, в которой протекает эволюция, ста­новится настолько сложной, что частные приспособления уже не способ­ны обеспечить успех в борьбе за существование и лишь повышение уров­ня организации дает возможность организмам выжить. Распространенность такой эволюции (по сути по «вертикали») обусловлена тем, что по мере происхождения форм среда, главным образом биотическая, усложняется. Приспособление к условиям среды может осуществляться благодаря выработке частных адаптаций, не приводящих к повышению уровня организации.

2 Теория направленности эволюции А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена.Дальнейшим развитием дарвиновского подхода можно считать тео­рию главных направлений эволюционного процесса А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена. А.Н. Северцов выделил как основное наиболее общее направление эволюции – биологический прогресс. Антитезой биологичес­кого прогресса является биологический регресс – еще одно направление эволюции. И.И. Шмальгаузен, обращаясь к трактовке биологического прогресса, определяет его как возрастание приспособленности потомков по мере филогенеза. В противоположность биологическому прогрессу биологический регресс – это понижение приспособленности потомков, ведущее к их частичному или полному вымиранию.

Биологический прогресс по А.Н. Северцову может достигаться 4-мя способами, которые также представляют собой главные направления эволюционного процесса: ароморфозы, идиоадаптации, ценогенезы, дегенерация.

Ароморфозы (aira – повышаю, morphosis – форма, вид) представляют собой изменения универсального характера, обеспечивающие повышение уровня организации. Ароморфозы приводят к образованию отрядов, классов, типов.

Идиоадаптации определяют как частные приспособления к конкретным условиям существования, не вызывающие изменения уровня организации. Идиоадаптации приводят к появлению видов, родов и семейств.

Ценогенезы – приспособительные изменения зародышей, личинок. Дегенерация представляет собой вторичное упрощение организации.

Сохранив подход А.Н. Северцова к проблеме главных направлений эволюции, И.И. Шмальгаузен внес изменения в представления о направлениях эволюции. В результате возникло представление о тpex главных направлениях эволюции: ароморфозе, алломорфозе (allos - другой) – процессе выработки частных приспособлений и специализации. В отличие от чисто морфологического подхода А.Н. Северцова подход И.И. Шмальгаузена является эколого-морфологическим.

По И.И. Шмальгаузену, ароморфоз (арогенез) – это выработка широких универсальных приспособлений; алломорфоз (аллогенез) обеспечивает ис­пользование той же среды, в которой обитали предки, измененной, но не усложненной среды; специализация приводит к адаптации в более узких условиях среды. Внутри специализации выделены 4-е формы: теломорфоз, гиперморфоз, гипоморфоз, катаморфоз. Теломорфоз (телогенез) – это специализация организма, связанная с переходом от более общей среды к частной, более ограниченной. При теломорфозе происходит одностороннее развитие некоторых органов и частичная редукция других. Прогрессивная дифференциация ограничивается теми частями организма, которые его связывают со своеобразными условиями данной частной среды. Организация в целом остается на исходном уровне или испытывает некоторое упрощение. В качестве примеров специализированных организмов можно было бы привести много чрезвычайно характерных представите­лей пауков, ракообразных, насекомых, моллюсков, которые нередко за­нимают крайне ограниченные экологические ниши. Среди рептилий очень своеобразны черепахи, чрезвычайно специализированы змеи, хамелеоны. Среди птиц также немало специализированных форм, яркий пример – дятлы. Из млекопитающих можно отметить муравьеда, ленивца, специализация которых обусловлена ограниченным родом пищи; крота, слепыша с их подземным образом жизни. Специализация выражена тем резче, чем своеобразнее среда обитания. Если же среда обитания не только своеобразна, но и упрощена, то особенно резко сказывается редукция. В условиях уп­рощенной среды упрощается и сама организация.

При переходе к жиз­ни в крайне простых условиях существования организм подвергается весьма значительному регрессу, ведущему к дегенерации (катаморфозу, или катагенезу). Катаморфозы сужают эволюционные возможности организмов. Виды, эволюционировавшие по типу катаморфозов, могут существовать очень долго при сохранении определенных условий сре­ды. Однако, многие группы животных, развившиеся по этому типу, вы­мерли, хотя специализация была не единственной причиной этого.

Гиперморфоз (гипергенез) – изменения, сопровождающиеся резким уве­личением отдельных органов или самих организмов. Так, наблюдаются общий гигантизм и огромные бивни многих слонов, колоссальные рога гигантского оленя четвертичного времени, чрезмерно развитые клыки свиньи бабируссы; хорошо известны реконструкции гигантских насекомых, рыб, амфибий, рептилий, а также растений. Современным китам, слонам, секвойе характерны гигантские размеры. При определенных условиях гиперморфозы являются перспективным направ­лением эволюции.

Гипоморфоз (гипогенез) – эта форма выражается в недоразвитии всего организма при сохранении отношений со средой, характерных для личинок и молодых особей. Определяется такое направление эволюционного процесса тем, что при меняющейся обстановке личинка оказалась в условиях более обеспеченной жизни, чем взрослое животное. Из позвоночных животных примеры такого рода известны для хвостатых амфибий. У обыкновенного аксолотля личинка нормально становится половозрелой. Животное в этом случае не подвергается метаморфозу, а остается на всю жизнь водным животным с наружными жабрами, хвостовым плавником, др. приспособлениями к водной среде. Так как личиночные формы обычно построены проще, чем взрослые, то в результате гипоморфоза имеется вторичное упрощение организации. При этом утрачиваются органы, которые развиваются позже всего, то есть наиболее специализированные. Поэтому гипоморфоз связан с утерей многих признаков специализации. В некоторых случаях явления недоразвития создают подходящую базу для прогрессивного развития. Например, долгое незарастание лобного шва на черепе человека дает необходимые условия для продления роста головного мозга, что является важным для его прогрессирования.

В общем, различают несколько направлений эволюции. В конкретной эволюции всегда переплетаются ароморфозы и частные приспособления, за ароморфными преобразованиями начинается период частно-адаптивных преобразований, явления прогрессивного и регрессивного развития. Направленность эволюции рассматривается как одно из важнейших проявлений эволюционного процесса.