Гаструляция. Зародышевые листки и осевые органы.

Гаструляция– это процесс химических и морфологических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, перемещением и дифференцировкой клеток, в результате которого образуются зародышевые листки: эктодерма – наружный зародышевый листок, мезодерма – средний, энтодерма – внутренний. Эти листки являются источниками зачатков тканей и органов. В гаструляции различают 2 этапа:

1. Ранняя гаструляция – образование наружного и внутреннего зародышевого листка.

2. Поздняя гаструляция – образование хордо-мезодермального зачатка.

Различают 4 типа гаструляции:

1. Инвагинация или впячивание. Часть клеток прогибается внутрь и образуется энтодерма.

2. Эпиболия или обрастание – мелкие интенсивно делящиеся клетки обрастают крупными клетками с низкой митотической активностью.

3. Иммиграция или вселение. Отдельные клетки перемещаются из бластодермы внутрь и образуют энтодерму.

4. Деляминация или расслоение – клетки бластодермы делятся и образуют энтодерму и эктодерму.

Период закладки осевых органов и образование внезародышевых листков.

Нервная пластинка, расположенная над хордой, превращается в нервную трубку. Мезодерма дифференцируется на сомиты и боковые пластинки. Полость, образовавшаяся между париетальным и висцеральным листками мезодермы, является зачатком целома. Из энтодермы формируется кишечная трубка. Вместе с изменениями в зародышевом щитке начинается образование внезародышевых органов: амниона, хориона, аллантоиса, желточного мешка и плаценты.

При формировании плаценты участвуют со стороны плода трофобласт и внезародышевая мезенхима. А со стороны матери - функциональный слой слизистой матки.

На стадии закладки осевых органов весь зародыш покрыт трофобластом. Трофобласт и внезародышевая мезенхима образуют хорион. Это происходит следующим образом: вначале трофобласт представляет собой полый пузырек из одного слоя клеток, в последующем клетки трофобласта начинают усиленно размножаться и поэтому трофобласт становится многослойным. Причем клетки наружных слоев сливаются друг с другом и образуют симпласт - этот слой называется симпластическим трофобластом; самый внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется клеточным трофобластом (цитотрофобласт). Параллельно с этим из эмбриобласта выселяются клетки - внезародышевая мезенхима и она покрывает внутреннюю поверхность цитотрофобласта. Эти 3 слоя вместе (симпластический и клеточный трофобласт, внезародышевая мезенхима) называются хорионом или сосудистой оболочкой.

Хорион выполняет функции: защитную, трофическую, газообменную, экскреторную.

В дальнейшем симпластический трофобласт по всему периметру хориона образует выросты - I ворсинки хориона, которые выделяют протеолитические ферменты для разрушения эпителия матки, где зародыш внедряется в толщу слизистой матки, т.е. эпителий матки над зародышем восстанавливается и поэтому зародыш оказывается замурованным в толще слизистой матки.

Все 3 слоя хориона вместе образуют II ворсинки хориона, которые проникают через стенки кровеносных сосудов слизистой матки и плавают в крови матери, т.е. начинается плацентация. В дальнейшем во II ворсинки хориона врастают сосуды плода и II ворсинки превращаются в III ворсинки. Кровь плода в сосудах плода в III ворсинках и кровь матери не смешиваются, между ними находится плацентарный барьер.

Типы плацент:

1. Эпителиохориальная - ворсинки хориона проникают в просвет маточных желез, эпителий не разрушается (у свиньи).

2. Десмохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и контактируют с рыхлой соединительной тканью эндометрия (у жвачных).

3. Эндотелиохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и прорастают в стенку сосудов матери до эндотелия, но в просвет сосуда не проникают (у хищников).

4. Гемахориальная - ворсинки хориона проходят через эпителий матки, прорастают через стенки сосудов матери и плавают в крови матери, т.е. ворсинки контактируют непосредственно с кровью матери (человек).

ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ - это временные органы, функционируют только в эмбриональном периоде. К ним относятся: хорион, амнион, желточный мешок, аллантоис и серозная оболочка.

Амнион или водная оболочка образуется из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы.

Функции амниона: образование околоплодных вод, 2) защитная. С ростом зародыша амнион увеличивается в размерах, его стенка достигает стенки хориона и рыхло с ней срастается. Хорион и амнион окружают зародыш и составляют вместе «сорочку плода».

Аллантоис появляется в виде небольшого выроста на брюшной стенке заднего отдела кишки. В аллантоисе заключены пупочные сосуды, которые врастают в хорион и, таким образом, включаются в кровеносное русло материнского организма. С этого момента обмен веществ зародыша совершается по пупочным сосудам. Аллантоис служит лишь проводником пупочных сосудов, тогда как у птиц он является важным органом выделения и дыхания зародыша (мочевым мешком). Основную часть пупочного канатика составляют сосуды зародышевого кровообращения. Зародыш оказывается, как бы подвешенным в амнионе на пупочном канатике. Весь зародышевый пузырь, зародыш и его внезародышевые органы покрыты хорионом.

Лекция. Учение о тканях. Эпителиальная ткань. Кровь.