Конкуренция возникает только в том случае, если ресурс ограничен. Если же ресурс имеется в избытке, то два вида даже с очень сходными потребностями конкурировать не будут.

Одним из первых начал исследовать конкуренцию в лабораторных условиях отечественный эколог Г.Ф. Гаузе (1910-1986). В серии экспериментов, проведенных в 1929-34 гг., он изучал отношения трех видов инфузорий туфелек (Paramecium) в одновидовых и двухвидовых культурах. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Гаузе использовал в опытах 3 вида - P. caudatum, P. aurelia, P. bursaria. Если каждый вид выращивали раздельно, его численность росла и постепенно стабилизировалась. Но если в одну пробирку помещали вместе P. aurelia и P. caudatum, численность P. caudatum всегда снижалась, вплоть до полного вымирания. Победителем в конкуренции оказывалась P. aurelia.

Когда вместе выращивали P. aurelia и P. bursaria, ни один из видов полностью не вымирал. Они существовали друг с другом, достигали стабильной численности, хотя и более низкой, чем при культивировании по отдельности. P. caudatum и P. aurelia при совместном культивировании распределялись в пробирке равномерно и потребляли одну и ту же пищу. Напротив, P. aurelia и P. bursaria, обитая совместно, были пространственно разобщены. P. aurelia держалась в толще культурной среды и питалась бактериями, тогда как P. bursaria концентрировалась у дна пробирок, потребляя дрожжевые клетки.

Экологическая ниша — место, занимаемое видом (точнее — его популяцией) в сообществе (биоценозе), комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Этот термин введен в 1914 году Дж. Гриннеллом и в 1927 году Чарльзом Элтоном^[1].

Экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке.

По Хатчинсону^[2] экологическая ниша может быть:

· фундаментальной — определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;

· реализованной — свойства которой обусловлены конкурирующими видами.

Это различие подчеркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише (Бигон и др., 1989). Таким образом, реализованная ниша всегда входит в состав фундаментальной или равна ей.

26. Понятие о биологическом круговороте веществ. Жизнедеятельность экосистемы и круговорот веществ в ней возможны только при условии постоянного притока энергии. Основной источник энергии на Земле — солнечное излучение. Энергия Солнца переводится фотосинтезирующими организмами в энергию химических связей органических соединений. Передача энергии по пищевым цепям подчиняется второму закону термодинамики: преобразование одного вида энергии в другой идет с потерей части энергии. При этом ее перераспределение подчиняется строгой закономерности: энергия, получаемая экосистемой и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго и т.д. порядков, а затем редуцентам с падением потока энергии на каждом трофическом уровне. В связи с этим круговорота энергии не бывает.

В отличие от энергии, которая используется в экосистеме только один раз, вещества используются многократно из-за того, что их потребление и превращение происходит по кругу. Этот круговорот осуществляется живыми организмами экосистемы (продуцентами, консументами, редуцентами) и называется биологическим круговоротом веществ. Под биологическим круговоротом понимается поступление химических элементов из почвы и атмосферы в живые организмы, превращение в них поступающих элементов в новые сложные соединения и возвращение их в почву и атмосферу в процессе жизнедеятельности.

Экологические системы суши и мирового океана связывают и перераспределяют солнечную энергию, углерод атмосферы, влагу, кислород, водород, фосфор, азот, серу, кальций и другие элементы. Жизнедеятельностью растительных организмов (продуцентов) и их взаимодействиями с животными (консументами), микроорганизмами (редуцентами) и неживой природой обеспечивается механизм накопления и перераспределения солнечной энергии, поступающей на Землю.

Круговорот веществ никогда не бывает полностью замкнутым. Часть органических и неорганических веществ выносится за пределы экосистемы, и в то же время их запасы могут пополняться за счет притока извне. В отдельных случаях степень повторяющегося воспроизводства некоторых циклов круговорота веществ составляет 90—98 %. Неполная замкнутость циклов в масштабах геологического времени приводит к накоплению элементов в различных природных сферах Земли. Таким образом накапливаются полезные ископаемые — уголь, нефть, газ, известняки и т.п.

Термодинамика изучает закономерности теплового движения в равновесных системах и при переходе систем в равновесие (классическая или равновесная, термодинамическая), а так же обобщает эти закономерности на неравновесные системы равновесная термодинамическая или термодинамика необратимых процессов

первое начало термодинамики, утверждающее следующее: внутренняя энергия термодинамической системы является функцией состояния, изменяющейся только при взаимодействии с окружением. Изменение внутренней энергии связано с работой и количеством теплоты уравнением первого начала термодинамики:
δQ = dE + δА. (1)
Выражение (1) по существу является законом сохранения энергии, описывающим взаимодействие макросистемы с окружением..

Второе начало термодинамики - один из принципов термодинамики, постулирует существование еще одной функции состояния - энтропии и определяет характер ее изменения в обратимых и необратимых процессах, утверждая, что изменение энтропии в макросистемах больше или равно изменению приведенной теплоты для неравновесных и равновесных процессов соответственно.

27. ЗАКОН ЛИНДЕМАНА , правило 10%, принцип Линдемана, термодинамическая интерпретация циркуляции потока энергии через трофические уровни в экосистеме. Закон, открытый Линдеманом (1942), согласно к-рому только часть (10%) энергии, поступившей на определенный трофич. уровень биоценоза, передается организмам, находящимся на более высоких трофич. уровнях. Напр., количество энергии, к-рая доходит до третичных плотоядных (трофический уровень V), составляет около 10-4 энергии, поглощенной продуцентами. Это объясняет ограниченное количество (5 — 6) звеньев (уровней) в пищевой цепи независимо от рассматриваемого биоценоза

28. 1. Основу биоценоза составляют продуценты (автотроф-ные организмы). Являясь организмами-продуцентами, авто-трофы синтезируют с помощью солнечного света из С02 и Н20, а также неорганических солей почвы органические соединения, преобразуя при этом световую энергию в химическую. Они обеспечивают органическими веществами и энергией все живое население биоценоза. Зеленые растения лежат в основании всех пищевых связей. Они не только кормятся сами, но и кормят все остальные живые организмы.
Скорость, с которой в ходе фотосинтеза солнечная энергия преобразовывается в органическое вещество в пересчете на единицу площади, носит название первичной продукции. Она выражается либо в единицах энергии (джоуль на 1 м2 за сутки), либо в единицах сухого органического вещества (кг на 1 га за сутки).
2. Кроме продуцентов, в экосистему входят организмы, которые используют для питания органические вещества, произведенные другими видами. Они не способны синтезировать вещества своего тела из неорганических составляющих. Это консументы (потребители). К ним относятся все животные, которые извлекают необходимую энергию из готовой пищи, поедая растения или других животных. Первичными консу-ментами являются растительноядные животные (фитофаги), питающиеся травой, семенами, плодами, подземными частями растений - корнями, клубнями, луковицами и даже древесиной (некоторые насекомые). Ко вторичным консумен-там относят плотоядных животных (хищников).
К консументам также можно отнести группу бесхлорофиль-ных растений (растений-паразитов), которые, присасываясь к корням своих собратьев, в буквальном смысле тянут из них соки. В мире растений это лесной петров крест, полевая заразиха.
Многие консументы в свою очередь служат пищей другим животным. Они сами не могут строить органическое вещество из неорганического и получают его в готовых формах, питаясь Другими организмами. В своих телах консументы преобразуют органическое вещество в специфические формы белков и Других веществ, а в окружающую среду выделяют отходы, которые образуются в процессе их жизнедеятельности. Скорость образования биомассы консументами носит название вторичной продукции.
3. Особую группу консументов составляют редуценты (от лат. reducens, reducentis - возвращающий, восстанавливающий) - микроорганизмы и грибы, разрушающие мертвое органическое вещество и превращающие его в воду, С02 и неорганические вещества, которые в состоянии усваивать другие организмы (продуценты).
Основными редуцентами являются бактерии, грибы, простейшие, т.е. гетеротрофные микроорганизмы. Если снижается их активность (например, при использовании человеком сильно действующих пестицидов), то ухудшаются условия для жизнедеятельности растений и консументов. Мертвые органические остатки (гниющий в лесу пень, труп животного) не исчезают в никуда, они разлагаются редуцентами до простых неорганических соединений. При этом выделяется большое количество С02. За счет разложения и минерализации мертвых органических остатков высвобождаются химические элементы. Таким образом, редуценты полностью разлагают все растительные и животные остатки до неорганических составляющих, которые снова могут быть вовлечены в круговорот веществ, тем самым замыкая его, улучшая условия питания растений и увеличивая объем создаваемой биологической продукции. Так восстанавливается неорганическая материя.

29. Совокупность организмов, объединенных одним типом питания и занимающих определенное положение в пищевой цепи, носит название трофический уровень. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.

Пищевая цепь в экосистеме начинается с зеленого растения и через ряд промежуточных организмов-консументов заканчивается звеном, которое представлено хищными птицами или хищными млекопитающими.
В биоценозах обычно существует ряд параллельных пищевых цепей, например, травянистая растительность - грызуны -мелкие хищники; травянистая растительность - копытные -крупные хищники. Параллельные пищевые цепи нередко объединяют обитателей разных ярусов (почвы, травянистого покрова, древесного яруса), но и между ними могут существовать связи (рис. 5.6). Сокращение численности особей одного вида - звена в пищевой цени, вызванное деятельностью человека или другими причинами, неизбежно приводит к нарушениям целостности экосистемы.
Пищевые цепи в чистом виде в природе встречаются довольно редко. В большинстве случаев один и тот же организм может быть съеден разными хищниками. Например, дафнию может употребить в пищу не только мелкая рыба, но и хищный рачок циклоп, а плотва может быть съедена не только щукой, но и выдрой. Одни и те же виды могут быть источником пищи для многих организмов, и тем самым являться составной частью различных пищевых цепей. В результате.в биогеоценозе формируются пищевые сети - сложный тип взаимоотношений, включающий разветвленные цепи питания. Сложность пищевых цепей многократно возрастает, если принять во внимание, что у членов цепей питания - организмов-хозяев - имеются многочисленные специфические паразиты, которые в свою очередь являются звеньями других цепей. Например, обыкновенная белка является хозяином 50 видов различных паразитов.
Пищевые цепи, которые начинаются с автотрофных фото-синтезирующих организмов, называются пастбищными, или цепями выедания.
Если пищевая цепь начинается с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных - детрита - она называется детритной, или цепью разложения. Такие цепи наиболее характерны для сообществ дна глубоких озер, океанов, где многие организмы питаются за счет оседания детрита, образованного отмершими организмами верхних освещенных слоев водоема. Распространены детритные цепи также и в лесах, где большая часть ежегодного прироста живой массы растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, образуя опад, и разлагается затем сапротроф-ными организмами с последующей минерализацией редуцентами. Типичным примером детритной пищевой цепи наших лесов является следующая: листовая подстилка - многоножки - черный дрозд - ястреб-перепелятник.