Студопедия

КАТЕГОРИИ:

АстрономияБиологияГеографияДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника


ОПЛОДОТВОРЕНИЕ




Кульминационным моментом зарождения новой жизни является встреча мужских и женских гамет. Примерно через сутки после подъема в крови женщины уровня ЛГ отмечается набухание и разрыв «зародышевого пузырька» (ядра ооцита), возобновляется мейоз, отделяется 1-е полярное тельце. Во время овуляции происходит разрыв Граафова пузырька, и ооцит на стадии метафазы II, окруженный «лучистым венцом» (corona radiata) из гранулезных клеток яйценосного бугорка (cumulus), попадает в ампулярную часть яйцевода, где обычно и происходит оплодотворение. Собственные оболочки овулировавшей яйцеклетки представлены блестящей оболочкой (zona pellucida) и плазматической (вителлиновой) мембраной, непосредственно прилежащей к ооплазме. Блестящая оболочка имеет преимущественно мукополисахаридную природу и является продуктом как самого ооцита, так и питающих его фолликулярных клеток. Ее важной особенностью является наличие особых белков – гликопротеинов ZP1, ZP2 и ZP3, ответственных за видовую специфичность оплодотворения.

Овулировавший ооцит, безусловно, является самой крупной клеткой организма. Его диаметр без блестящей оболочки составляет 110-120 микрон, с блестящей оболочкой – 140- 150 микрон.

Сперматозоиды приобретают способность к оплодотворению только после нескольких часов пребывания в половых путях женщины. Во время их продвижения по яйцеводам, происходит удаление с наружной плазматической мембраны защитных белков, мукополисахаидов (в том числе фактора декапацитации) и холестерина. В результате этих процессов, получивших название реакции капацитации, изменяется электрический заряд наружной мембраны, усиливается потребление кислорода, возрастает подвижность сперматозоидов. Капацитация in vitro может быть получена путем инкубации в течение нескольких часов отмытых от слизи сперматозоидов в солевом растворе при +37С.

Считается, что in vivo места оплодотворения в яйцеводе достигают только несколько сперматозоидов из общего числа 30-40 млн клеток в одном эякуляте. Сперматозоиды могут сохранять способность к оплодотворению в течение нескольких дней, а по некоторым наблюдениям – до недели.

Основные биологические барьеры на пути проникновения спермия в овулировавшую яйцеклетку представлены клетками лучистого венца, блестящей (zona pellicida) и плазматической (вителлиновой) оболочками яйцеклетки.

Преодоление лучистого венца (corona radiata) достигается активным движением самого сперматозоида, а также за счет растворения и разжижения межклеточного мукополисахаридного матрикса гиалуронидазой, выделяемой акросомами погибших спермиев.

Пройдя через corona radiata, сперматозоид вначале неспецифически, а затем специфически связывается с поверхностью блестящей оболочки. Происходит так называемая «акросомная реакция»: в результате разрушения наружной акросомной мембраны спермия высвобождается набор литических ферментов (гиалуронидаза, акрозин, нейраминидаза), которые и обеспечивают пенетрацию блестящей оболочки. Общая продолжительность акросомной реакции составляет 5-10 минут. Естественно, что преодоление блестящей оболочки, являющейся наиболее серьезным естественным барьером, требует изначально наличия интактной нормальной акросомы. Сперматозоиды с неправильной формой головки или с нарушенной акросомой не способны к естественному оплодотворению.

Пройдя через блестящую оболочку, сперматозоид связывается своей постакросомальной областью (экваториальным сегментом) с микрофиламентами вителлиновой оболочки и погружается внутрь ооплазмы путем пиноцитоза, то есть без разрушения целостности наружной мембраны яйцеклетки.

Присоединение сперматозоида к плазматической мембране сопровождается сложной ответной реакцией яйцеклетки, получившей название «кортикальной реакции», или «реакции активации». Подобно волне, она распространяется по поверхностному слою яйцеклетки от места проникновения первого сперматозоида. Ее начало знаменуется локальным повышением концентрации ионов Ca2+ , которое стимулирует распад находящихся в кортикальном слое ооплазмы лизосомоподобных структур – кортикальных гранул, содержимое которых (протеиназы, пероксидазы, нейраминидаза) быстро достигает сначала плазматической, а затем и блестящей оболочек. При этом происходит сокращение кортикального слоя ооплазмы, в результате между блестящей и плазматической оболочками появляется перивителлиновое пространство. В самой блестящей оболочке наблюдается быстрое разрушение рецепторных гликопротеинов ZP3, что делает невозможным проникновение в яйцеклетку других сперматозоидов (блок полиспермии). Реакция активации приводит к снятию мейотического блока, быстрому завершению яйцеклеткой 2-го деления созревания и отделению в перивителлиновое пространство 2-го полярного тельца. Головка спермия, попавшая в ооплазму в результате оплодотворения, и оставшийся после 2-го мейотического деления гаплоидный набор хромосом яйцеклетки трансформируются соответственно в мужской и женский пронуклеусы. Оплодотворение, продолжительность которого не превышает 24 часа, завершено. Начинается индивидуальное развитие нового организма.


Поделиться:

Дата добавления: 2015-01-05; просмотров: 100; Мы поможем в написании вашей работы!; Нарушение авторских прав





lektsii.com - Лекции.Ком - 2014-2024 год. (0.005 сек.) Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав
Главная страница Случайная страница Контакты