Физиологический механизм восприятия звука

Восприятие звука основано на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и соответственно место наибольшего смещения основной мембраны: звуки высокой частоты дают наибольший эффект на начале основной мембраны, а низких частот -доходят до вершины улитки. Таким образом, при различных по частоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна, т. е. осуществляется пространственный код. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.

Волоски рецепторных клеток погружены в покровную мембрану. При колебаниях основной мембраны начинают смещаться находящиеся на ней волосковые клетки и их волоски механически раздражаются покровной мембраной. В результате в волосковых рецепторах возникает процесс возбуждения, который по афферентным волокнам направляется к нейронам спирального узла улитки и далее в ЦНС (рис1-Б).

Различают костную и воздушную проводимость звука. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость — проведение звуковых колебаний через наружное и среднее ухо к рецепторам внутреннего уха. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке (например, при нырянии, подводном плавании).

Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20000 Гц (в диапазоне 10-11 октав). У детей верхний предел достигает 22000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.

64. Иван Михайлович Сеченов (1829-1905 гг.)

Рефлекторная теория является одной из основных теоретических концепций физиологии и медицины. Выдающийся вклад в ее развитие внес Иван Михайлович Сеченов (1829—1905 гг., рис. 188) — великий русский ученый, русской физиологии, основатель русской физиологической школы, основоположник учения о рефлексах головного мозга и научной психологии.

В 1856 г. он с отличием окончил медицинский факультет Московского университета. Самой замечательной областью его исследований физиология центральной нервной системы.

Во времена Сеченова представления о работе мозга были весьма ограниченными. В середине XIX в. еще не существовало учения о нейроне как структурной единице нервной системы. Не существовало и понятия о си­напсе. До Сеченова рефлекторный прин­цип применялся лишь к деятельности спинного мозга.

И. М. Сеченов впервые распространил рефлекторный принцип на деятельность головного мозга. В 1862 г. в экспериментах на лягушках, с послойной перерезкой и раздражением центров головного мозга кристалликами поваренной соли он показал, что в зрительных буграх и продолговатом мозге имеются механизмы, активно задерживающие рефлекторные движения. Таким образом, он открыл центральное (сеченовское) торможение и впервые продемонстрировал, что на­ряду с процессом возбуждения в центральной нервной системе существует другой активный процесс — торможение, без которого немыслима интегративная деятельность центральной нервной системы.

Сеченов выдвинул идею о рефлекторной основе психической деятельности. И впервые предложил подойти к изучению психических процессов с помощью физиологических методов. Его труд «Рефлексы головного мозга» (1863 г.)

И.М.Сеченов сформулировал также одно из важнейших материалистических положений физиологии — концепцию о единстве организма и внешней среды: «Среда, в которой существует животное, оказывается фактором, определяю­щим организацию… Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен, поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него».

Иван Петрович Павлов (1849—1936 гг.; рис. 189) — великий русский уче­ный, создатель учения о высшей нервной деятельности, новатор эксперимен­тальных методов исследования поведения животных (физиологии больших по­лушарий головного мозга), основатель крупнейшей физиологической школы. Сначала он изучал нервы, регулирующие работу сердца. Затем, сделав заключение о воз­можности подобных механизмов регу­ляции и для других внутренних орга­нов, заинтересовался нервной регуля­цией пищеварения, и в частности, поджелудочной железы. Руководил фар­макологическими и физиологическими исследованиями, выполнил свою дис-сертацию «Центробежные нервы сердца» на степень доктора медицины. Начал исследования по физиологии пищеварения, которые потом принесли ему мировую славу. В 1890 г. И. П. Павлов был избран профессором кафедры фармакологии, а с 1895 — кафедры физиологии Военно-медицинской академии.

Павлов ввел в практику физиологических исследований метод хронического эксперимента благодаря которому стало возможным изучение процессов пищеварения на целостном, практически здоровом животном.

65. Безусловные рефлексы
Безусловные рефлексы — наследственно передаваемые (врожденные) , присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза.

Безусловные рефлексы – это наследуемая, неизменная реакция реакции организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Являются видовым поведенческим признаком. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона) , участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре) . Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.

Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новоржденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3-4 месяцев.

Различают моносинаптические (включающие передачу импульсов к командному нейрону через одну синаптическую передачу) и полисинаптические (включающие передачу импульсов через цепочки нейронов) рефлексы.

Условные рефлексы
Основная статья: Условные рефлексы

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.

Изучение условных рефлексов связано в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс) . Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.