Слои нервной трубки

Эпендимный слой

В эпендимном слое можно выделить несколько функциональных зон, с течением времени переходящие одна в другую циклами. В зонах деления клетки, прикрепленные к внутреннему краю слоя, вытягиваются отростком к внешнему краю эпендимы, и поднимают туда тело с ядром, в котором в это время проходит синтез ДНК, а потом снова стягиваются к нижнему краю. В зонах деления клетка, прикрепленная к нижнему краю, проходит процесс митоза и разделяется на две. В зонах миграции одна из этих двух клеток переходит снова к стадии деления, а вторая, используя её, мигрирует в мантийную зону.

Мантийная зона

Выселившиеся из эпендимного слоя клетки становятся нейробластами и спонгиобластами.

Нейробласты — клетки, прикрепившиеся к внутреннему краю слоя. Безотростковый нейробласт становится биполярным нейробластом, оставаясь прикрепленным, потом отрывается от внутреннего края мантийной зоны, становясь униполярным нейробластом.

Далее нейробласт развивается в мультиполярный нейробласт, выпуская аксон в наружную краевую зону, и образуя дендритное дерево. После этого он становится нейроном.

Если же клетки не закрепляются изначально, они развиваются в глиальные клетки (астроцитобласты, олигодендроцитобласты).

Мантийная зона является предшественником серого вещества спинного мозга.

Наружная краевая зона

В этом слое образуются волокна, он является предшественником белого вещества в спинномозговом отделе нервной трубки.

Формирование спинного мозга

Клетки нервной трубки активно делятся на полюсах, и нервная трубка в поперечном разрезе приобретает форму песочных часов. Верхнее утолщение называется крыловидной пластинкой, нижнее — базальной пластинкой (термины подразумевают обычно части мантийной зоны).

В первичном желудочке нервной трубки образуется первая в онтогенезе борозда ЦНС — пограничная борозда (лат. sulcus limitans).

Далее из крыловидной пластинки начинают формироваться задние, а из базальной — передние рога спинного мозга. В ростральном же отделе в основном из крыловидной пластинки формируется головной мозг.

В процессе дифференцировки нервной трубки важную роль играет явление миграции нейробластов за краевую зону. Миграция как таковая происходит во всех отделах нервной трубки, но в спинном мозге она не простирается за краевую зону, и спинной мозг в итоге остается наиболее приближенном в зародышевому разделению слоев (центральный канал — серое вещество — белое вещество). В мозжечке нейробласты мигрируют в краевую зону, образуя два слоя внутри нее: более близкий к центру слой клеток-зерен и клеток Гольджи, и за ним — слой клеток Пуркинье. В конечном мозге нейробласты, мигрирующие в краевую зону, создают там один слой — кортекс, впоследствии развивающийся в кору головного мозга.

Факторы формообразования

1

2

3

1.Крыльная область(встаночные нейроны) 2.Межуточная обл.(вставочные, симпатическая НС) 3.Базальная область.(двигательные+моторные нейроны) Через 5 недель после оплодотворения нервная трубка начинает делиться на промежуточный, конечный, средний, продолговатый мозг и мост, мозжечок. Нейруляция – образование нервной ткани.

20.Дифференцировка нервной трубки: формирование отделов головного (первичный передний мозг и глазные пузыри, средний мозг, первичный задний мозг) и спинного мозга. Разные участки нервной трубки дифференцируются в разные отделы центральной нервной системы одновременно тремя различными путями. На анатомическом уровне в нервной трубке возникают расширения и сужения, а ее полости образуют камеры головного и спинного мозга. На гистологическом (тканевом) уровне клеточные популяции в стенке нервной трубки перераспределяются разными способами, формируя разные функциональные отделы головного и спинного мозга. И наконец, на цитологическом (клеточном) уровне сами клетки нейрального эпителия дифференцируются с образованием многочисленных типов нейронов и опорных (глиальных) клеток. Ранние стадии развития головного мозга у большинства позвоночных очень сходны, но, поскольку головной мозг человека представляется наиболее интересным органом в животном царстве, мы сосредоточим внимание на развитии того, что, как предполагают, делает человека — Нотo —человеком разумным Homo sapiens.У раннего зародыша млекопитающих нервная трубка на всем ее протяжении прямая. Однако даже раньше, чем сформируется задний участок трубки, самая передняя ее часть претерпевает чрезвычайно резкие изменения. Она раздувается, подразделяясь на три первичных мозговых пузыря : первичный передний мозг (prosencephalon), средний мозг(mesencephalon) и первичный задний мозг (rhombencephalon). К тому времени, когда замкнется задний конец нервной трубки, по бокам развивающегося переднего мозга образуются вторичные расширения — глазные пузыри. Кроме того, будущий головной мозг изгибается таким образом, что места изгиба отмечают границы полостей мозга. Два основных изгиба называются головным и затылочным (шейным).Первичный передний мозг затем подразделяется на передний конечный мозг (telencephalon) и расположенный каудальнее его промежуточный мозг (diencephalon) Конечный мозг впоследствии формирует большие полушария головного мозга, промежуточный — таламическую и гипоталамическую области, а также область, получающую нервные импульсы от глаз; средний мозг на отделы не подразделяется, а его полость в конце концов становится третьим желудочком, или сильвиевым водопроводом. Первичный задний мозг подразделяется на будущий продолговатый мозг (myelencephalon) и лежащий впереди него собственно задний мозг (metencephalon). Myelencephalon в конечном счете становится продолговатым мозгом (medulla ohlongata), нейроны которого формируют нервы, регулирующие деятельность дыхательной, желудочно-кишечной и сердечно-сосудистой систем. А задний мозг формирует мозжечок (cerebellum) — отдел мозга, ответственный за координацию движений, поддержание позы и чувство равновесия. Процесс образования мозговых пузырей у раннего зародыша характеризуется чрезвычайно высокой скоростью и, кроме того, тем, что этиогромные вздутия образуются в основном за счет увеличения размеров полостей, а не за счет утолщения их стенок. У куриного зародыша объем головного мозга между третьими и пятыми сутками развития увеличивается в 30 раз. Полагают, что такое быстрое увеличение размеров вызвано давлением на стенки нервной трубки заключенной в ней жидкостью. Давление этой жидкости по логике вещей должно было бы уменьшаться в результате ее проникновения в полость спинного мозга, однако этого не происходит. Несколькими авторами (Schoenwolf, Desmond, 1984; Desmond, Shoenwolf, 1986) было показано, что в нервной трубке куриного зародыша до замыкания заднего нейропора возникает сужение, отделяющее будущий головной мозг от спинного. (Такая же преграда образуется и у зародыша человека: Desmond, 1982.) Если у куриного зародыша снять давление жидкости в передней части такой перегороженной нервной трубки, то скорость увеличения объема головного мозга значительно снижается и он будет содержать гораздо меньше клеток, чем головной мозг интактных контрольных зародышей. В норме после первоначального быстрого увеличения объемов желудочков (полостей) головного мозга перегороженный участок нервной трубки снова открывается.

21. Формирование из первичного переднего мозга больших полушарий и промежуточного мозга (таламического мозга и гипоталамуса). Формирование среднего мозга. Формирование из первичного заднего мозга продолговатого и собственно заднего мозга (мост и мозжечок). Промежуточный мозг дорсальный отдел: таламический путь, таламус, метоталамус, субталамус, эпиталамус,,(функция таламуса: высший подкорковый сенсорный центр кроме обоняния, в котором переключаются все афферентные пути); вентральный отдел: гипоталамус(функция: вегетативная регуляция, высши йцентр) 1. Передний гипоталамус :серый бугор, воронка, гипофиз, зрительная хиазма)2. Задний гипоталамус: сосцевидные манилярные тела, задняя гипоталамическая область.

22. Оболочки головного и спинного мозга(твердая, паутинная, мягкая). Подпаутинное пространство.

Головной и спинной мозг имеют три оболочки - твердую, паутинную и мягкую. Оболочки головного и спинного мозга защищают мозговое вещество от различных вредных воздействий. Твердая оболочка с ее отростками и паутинные цистерны осуществляют механическую защиту мозга. Паутинная и мягкая оболочки обеспечивают циркуляцию спинно-мозговой жидкости и питание вещества мозга. Кроме того, мозговые оболочки защищают паренхиму мозга от проникновения инфекционных и токсических веществ.

Оболочки головного мозга

А. Кожа, B. Костная чешуя черепа, C. Мозговые оболочки, D. Кора полушарий

Мозговые оболочки: 1. твердая, 2. паутинная, 3. мягкая, 4. подпаутинное пространство, 5. венозный синус, 6. выпускники, 7. грануляции

Твердая оболочка головного мозга является его наружной оболочкой. Состоит из двух слоев: наружный слой образует надкостницу костей черепа; внутренний обращен к мозгу и образует складки - синусы твердой мозговой оболочки, заполненные венозной кровью. Твердая оболочка головного мозга снабжена нервами и сосудами.Паутинная оболочка головного мозга находится под твердой и не имеет сосудов. От твердой оболочки головного мозга она отделена субдуральным пространством и от сосудистой - подпаутинным, заполненным спинно-мозговой жидкостью. В связи с неровным рельефом поверхности головного мозга подпаутинное пространство в некоторых местах расширяется, образуя цистерны.Мягкая оболочка головного мозга покрывает вещество мозга, очень богата сосудами и нервами. Она тесно связана с мозговым веществом, заходя в глубь его вдоль сосудов (околососудистые пространства). Проникая в желудочки мозга (III, IV и боковые), она участвует в образовании сосудистых сплетений, вырабатывающих спинно-мозговую жидкость.Наружная, твердая, оболочка спинного мозга отделена от позвоночного столба эпидуральным пространством. Средняя, паутинная, оболочка отделяется от твердой оболочки субдуральным пространством, а от мягкой - подпаутинным. Последнее образует ниже спинного мозга (в области корешков спинно-мозговых нервов - так называемого конского хвоста) терминальный желудочек, заполненный спинно-мозговой жидкостью.

Спинно-мозговая жидкость, заполняющая подпаутинное пространство головного и спинного мозга, образуется сосудистыми сплетениями, которые находятся в желудочках мозга. Из боковых желудочков спинно-мозговая жидкость проникает через межжелудочковые отверстия в III желудочек, а затем по водопроводу среднего мозга в IV желудочек и из него - в подпаутинное пространство головного и спинного мозга. Отток спинно-мозговой жидкости происходит в основном через венозную систему мозга. Давление спинно-мозговой жидкости в норме 0,98-1,76 кПа (100-180 мм вод. ст.).

Спинно-мозговая жидкость обеспечивает нормальное функционирование центральной нервной системы. Она защищает вещество мозга от механических повреждений при перемене положения тела, участвует в обмене веществ в головном и спинном мозге, доставляя к ним питательные вещества и выводя от них продукты обмена, а также поддерживает постоянство внутренней среды мозга. Помимо желудочков и подпаутинных пространств головного и спинного мозга спинно-мозговая жидкость содержится в околососудистых или околоклеточных пространствах мозгового вещества.

В состав спинно-мозговой жидкости входят вода, клетки (лимфоциты), белковые вещества, глюкоза, хлориды, электролиты, микроэлементы, витамины, гормоны. Общее количество спинно-мозговой жидкости у взрослого человека в норме 120-150 мл.