Студопедия

КАТЕГОРИИ:

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника



Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе




Читайте также:
  1. C2 Раскройте на трех примерах научный вывод о том, что социальные условия влияют на характер и форму удовлетворения первичных (биологических, витальных) потребностей.
  2. Foreign Office – структура, функции…..
  3. I. Сущность и структура финансового рынка.
  4. II. ЕДИНСТВЕННО ПРАВИЛЬНЫЙ ТИП ОРГАНИЗАЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ
  5. III. Первоначальное возникновение общества.
  6. VII.1.2) Правовая структура вещи.
  7. А)создание венчурных предприятий и структурных подразделений для выполнения особо рискованных проектов;
  8. Абстрактные структуры данных
  9. Агрегат-структура
  10. Адаптивные структуры управления

В процессе эволюции закономерным является как возникновение новых структур, так и их исчезновение. В основе лежит принцип дифференциации, проявляющийся на фоне первичной полифункциональности и способности функций изменяться количественно. Любая структура при этом возникает на основе предшествующих структур вне зависимости от того, на каком уровне организации живого осуществляется процесс филогенеза. Так, известно, что около 1 млрд. лет назад исходный белок глобин вслед за дупликацией исходного гена дифференцировался на мио- и гемоглобин — белки, входящие в состав соответственно мышечных и кровяных клеток и дифференцировавшиеся в связи с этим по функциям. В филогенезе центральной нервной системы хордовых также можно видеть дифференцировку и смену функций структур: головной мозг формируется из переднего конца нервной трубки. Таким же образом новые биологические виды образуются в виде изолированных популяций исходных видов (см. § 11.6), а новые биогеоценозы — за счет дифференцировки предсуществующих (см. § 16.2).

В связи с тем что ниже будут рассмотрены филогенезы конкретных систем органов, подробнее остановимся на закономерностях возникновения и исчезновения органов. Примером возникновения органов служит происхождение матки плацентарных млекопитающих от парных яйцеводов. При удлинении эмбрионального развития млекопитающих возникает необходимость более длительной задержки зародыша в организме матери. Это может осуществляться только в каудальных отделах яйцеводов, полость которых при этом увеличивается, а стенка дифференцируется таким образом, что к ней прикрепляется плацента, обеспечивающая взаимосвязь организма матери и плода. В процессе естественного отбора сохранялись и успешно размножались в первую очередь те млекопитающие, в организмах самок которых потомство развивалось наиболее долго. В итоге возник новый орган — матка, обеспечивающий зародышу оптимальные условия внутриутробного развития (см. разд. 14.5.3) и повышающий выживаемость соответствующих видов.

В возникновении такого более сложного и специализированного органа, как глаз, наблюдаются те же закономерности. В основе формирования органа зрения, как и всех органов чувств, лежат клетки кожного эпителия, среди которых дифференцируются и рецепторные, в частности светочувствительные. Объединение их в группы приводит к возникновению примитивных обособленных органов зрения, позволяющих животным лишь оценивать освещенность. Погружение такого светочувствительного органа под кожу обеспечивает сохранность нежных клеток, но при этом зрительная функция может осуществляться только благодаря возникновению прозрачности покровов. Чувствительность к свету примитивного органа зрения усиливается при утолщении прозрачных покровов и приобретении ими способностей преломлять свет и фокусировать его лучи на чувствительных клетках глаза. Сложный орган требует вспомогательного аппарата — защитных структур, мышц, приводящих его в движение, и т.д. Возросший уровень сложности организации глаза с необходимостью сопровождается усложнением регуляции его функций, что и выражается в усилении его интеграции как целостной системы.



Исчезновение, или редукция, органа в филогенезе может быть связана с тремя разными причинами и имеет различные механизмы. Во-первых, орган, выполнявший ранее важные функции, может оказаться в новых условиях вредным. Против него срабатывает естественный отбор, и орган довольно быстро может полностью исчезнуть. Примеров такого прямого исчезновения органов немного. Так, многие насекомые малых океанических островов бескрылы вследствие постоянной элиминации из их популяций летающих особей ветром. Чаще наблюдается исчезновение органов благодаря их субституции новыми структурами, выполняющими прежние функции с большей интенсивностью. Так исчезают, например, у пресмыкающихся и млекопитающих предпочки и первичные почки, заменяясь функционально вторичными почками. Таким же образом у рыб и земноводных происходит вытеснение хорды позвоночником.



Самый частый путь к исчезновению органов — через постепенное ослабление их функций. Такие ситуации возникают обычно при изменении условий существования. Орган, почти не выполняющий функций, выходит из-под контроля естественного отбора и проявляет обычно повышенную изменчивость. Возникающие изменения вызывают нарушение коррелятивных связей с другими частями организма. Благодаря этому такой орган зачастую становится вредным и против него начинает действовать естественный отбор.

В медицинской практике широко известно, что рудиментарные органы и у человека характеризуются широкой изменчивостью. Третьи большие коренные зубы, или «зубы мудрости», например, характеризуются не только значительной вариабельностью строения и размеров, но и разными сроками прорезывания, а также особой подверженностью кариесу. Иногда они вообще не прорезываются, а нередко, прорезавшись, в течение ближайших лет полностью разрушаются. То же касается и червеобразного отростка слепой кишки (аппендикса), который в норме может иметь длину от 2 до 20 см и быть расположенным по-разному (за брюшиной, на длинной брыжейке, позади слепой кишки и т.д.). Кроме того, воспаление аппендикса (аппендицит) встречается значительно чаще, чем воспалительные процессы в других отделах кишечника.



Процесс редукции органа противоположен по отношению к его нормальному морфогенезу. Прежде всего выпадают закладки таких частей органа, которые в норме формируются последними. При недоразвитии конечностей у человека обычно в первую очередь недоразвиваются фаланги I и V пальцев, закладывающиеся последними. У китообразных, совершенно лишенных задних конечностей благодаря ослаблению их функций в филогенезе, все же остаются закладки элементов тазового пояса, формирующиеся в процессе морфогенеза наиболее рано.

Исследования генетических основ редукции органов показали, что структурные гены, регулирующие морфогенез, не исчезают, в то время как существенным изменениям подвергаются гены, регулирующие время закладки рудиментарных органов, либо гены, ответственные за феномен индукционных взаимодействий в развивающемся зародыше. Действительно, при пересадках мезодермального материала дна ротовой полости зародыша ящерицы в ротовую полость развивающегося цыпленка возможно формирование у последнего зубов типичного строения, а пересадка кожной мезодермы ящерицы под эпидермис спины цыпленка приводит к формированию в нем типичных роговых чешуи вместо перьев.

Недоразвившиеся органы носят название рудиментарных или рудиментов. К рудиментам у человека относят, во-первых, структуры, потерявшие свои функции в постнатальном онтогенезе, но сохраняющиеся и после рождения (волосяной покров, мышцы ушной раковины, копчик, аппендикс как пищеварительный орган), и, во-вторых, органы, сохраняющиеся только в эмбриональном периоде онтогенеза (хорда, хрящевые жаберные дуги, правая дуга аорты, шейные ребра и др.).

Крайне редко редукция органов оказывается настолько полной, что от них не остается даже эмбриональных закладок. Примером такого полного исчезновения органов является редукция парных конечностей у большинства змей. Обычно же эмбриональные закладки органов, выполнявших серьезные функции даже у весьма отдаленных предков и давно утративших свое значение в постнатальном онтогенезе, продолжают развиваться у потомков в эмбриогенезе неопределенно долгое время. В первую очередь это относится к органам, связанным тесными морфогенетическими корреляциями с другими зачатками в зародышевом развитии. Так, хорда у всех позвоночных выполняет роль организационного центра, под контролем которого развиваются нервная трубка, позвоночник и дифференцируются сомиты. Нарушение развития даже участка хорды влечет за собой грубые пороки развития соответствующих структур.

Не менее тесными взаимными связями характеризуются элементы мочеполовой системы позвоночных. Так, мочеточники, связывающие нефроны предпочки с внешней средой у круглоротых, преобразуются у рыб и более высокоорганизованных классов позвоночных в два мочеполовых протока, выполняющих разные функции (см. разд. 14.5.3), а рудиментирующиеся нефроны первичной почки у пресмыкающихся и млекопитающих стимулируют развитие вторичной почки.

 

 


Рудименты и атавизмы. Рудиментами называются органы, которые не имеют никакой функции или имеют функцию, отклоняющуюся от их строения. Полагают, что у подобных органов можно установить несоответствие структуры и функции, то есть, у этих органов структурные издержки кажутся чрезмерно большими для выполняемой ими функции. Утрата функции или ограничение функциональной способности интерпретируются в рамках эволюционной теории как потеря функции в ходе эволюции.

С первого взгляда понятно, что рудименты не могут служить доказательством развития от низших форм к высшим. Во всяком случае, рудименты показывают процесс отмирания этих органов. Как доказательство же прогрессивной эволюции рудименты исключаются.

Но, в конце концов, имеется еще один аргумент: рудиментарные органы свидетельствуют и против акта сотворения, так как в продуманном и планомерном сотворении подобные органы не могли бы иметь место. Поэтому мы рассматриваем проблематику рудиментов подробнее и предлагаем свою трактовку явления рудиментарности в рамках модели сотворения (более подробное обсуждение этой тематики в работе Junker, 1989).

Большинство рудиментов не утратило своих функций

Классическим органом, утратившим свои функции, долгое время считался аппендикс слепой кишки человека. В настоящее время, однако, известно, что червеобразный отросток выполняет защитную функцию при общих заболеваниях и участвует в контроле за бактериальной флорой в слепой кишке.

Птицы, рептилии и некоторые млекопитающие обладают третьим веком, прозрачной мигательной перепонкой. Предохраняя глаз, она тянется из его внутреннего угла через все глазное яблоко. При полете птиц мигательная перепонка функционирует, как стеклоочиститель. "Рудиментарная" мигательная перепонка у человека (рис. 6.15) выполняет задачу сбора инородных тел, которые попадают на глазное яблоко, она связывает их в углу глaза в клейкую массу. Оттуда они могут быть, легко удалены.

Копчик человека необходим для укрепления мускулатуры таза, которая держит внутренние органы малого таза и тем самым делает возможной вертикальную походку. Подвижность, которой копчик обязан своему происхождению в онтогенезе из позвоночного столба, имеет решающее значение для процесса родов.

Прилегание пищевода к трахее тоже не бессмысленно: находящаяся в дыхательных путях слизь может удаляться через пищевод. Кроме того, такое строение экономит место и делает возможным дыхание через рот, что при сильном насморке является чрезвычайно удобным способом. Поэтому его нельзя рассматривать как обусловленную филогенетическим развитием лишнюю структуру. Все эти структуры, впрочем, вполне объяснимы с точки зрения конструктивного развития (см. 6.5.2).

Примеры из мира животных

Эмбриональные зачатки зубов у усатых китов, которые никогда не становятся настоящими зубами, играют важную роль в образовании челюстных костей. То же самое касается зачатков верхних резцов жвачных животных, которые никогда не прорезываются через верхнюю челюсть.

Остатки крыльев у киви (рис. 6.16) служат для регулировки равновесия. Впрочем в этом случае рудименты - это лишь эволюционно-теоретическое понятие, в его основе лежит убеждение (которое сначала следовало бы доказать), что предки киви когда-то прежде были способны летать.

Рудиментарные кости таза и бедра кита (рис. 6.17) служат местом крепления мускулатуры половых органов и мускулатуры анального отверстия, и если их уничтожить, то содержимое желудка животных расплющится под воздействием высокого гидростатического давления на больших водных глубинах. Так что и в этом случае не может быть и речи о потере функциональности, так как без этих костей киты не могли бы так хорошо погружаться на глубину.

Остатки задних конечностей в виде роговых щитков у боа и питона ("сверхрудиментарные") очень помогают при движении змей через сучья, ветви и служат как вспомогательные органы при спаривании.

И, наконец, следует назвать еще один, так называемый, "рудимент поведения": благородный олень, когда угрожает своим собратьям по виду, поднимает верхнюю губу, как это делают многие животные, имеющие кинжаловидные клыки. Однако подобные зубы у оленя благородного слишком малы. Но поскольку угрожающие жесты понятны и без явно видных клыков, то и в этом случае нет настоятельной необходимости вести речь о явлении рудиментарности.

Можно утверждать, что явление утраты функции абсолютно точно доказать невозможно. Приводимые аргументы базируются, как правило, на сиюмоментном незнании.

Некоторые рудименты возникают путем дегенерации в рамках одного вида и в течение короткого промежутка времени (дегенеративная микроэволюция). Типичным примером этого могут служить "зубы мудрости" человека. Можно (как в модели сотворения, так и в эволюционной модели) исходить из того, что в прошлом все 32 зуба человека регулярно использовались и были полностью функционально загружены. То, что современному человеку не обязательно требуются зубы мудрости, возможно, связано с его изменившимися привычками в еде. Поэтому усилившееся дегенеративное развитие не нанесло ущерба. И так как с дегенеративным развитием не произошло какого-либо достойного упоминания структурного изменения, то не может быть и речи об эволюции в смысле эволюционного учения. Подобное дегенеративное развитие возможно лишь в течение короткого срока, для этого не требуется ни миллионов, ни сотен тысяч лет. Это равносильно тому, как если бы считать "эволюцией" большую предрасположенность, к заболеваниям или ухудшающееся зрение.

Атрофия зубов мудрости у различных paс различная. Особенно далеко в этом процессе продвинута монголоидная раса. Обнаруженные ископаемые останки человека имеют в наличии функционально пригодные зубы мудрости.

В этой рубрике могут быть перечислены также так называемые общеизвестные "заболевания цивилизации", такие как часто упоминаемые примеры ослабления межпозвоночного хряща, паховой грыжи, геморроя, расширения вен и плоскостопия. Это не имеет ничего общего с "катастрофическим планированием", как это выразил недавно зоолог Р. Риидл (1984, с. 192), но лишь с "использованием ненадлежащим образом". Если технический прибор используется ненадлежащим образом, то появляющиеся поломки нельзя объяснить недостатками в конструкции. Человек - это нечто большее, чем прибор, по его физическое самочувствие тоже зависит от стиля жизни.

Простой микроэволюционной дегенерацией можно было бы объяснить возникновение крыльев-рудиментов у жужелиц или у насекомых, которые живут на островах, подверженных сильным порывам ветра (см. раздел 3.3.3). Сюда же можно было бы причислить и тычинки-рудименты, встречающиеся, например, у норичниковых (Scrophulariaceae).

Много рудиментов в образе поведения можно объяснить микроэволюцией. Например, тот факт, что собаки, перед тем как уснуть, крутятся, рассматривается как рудимент прежнего осмысленного образа поведения, чтобы лично удостовериться, нет ли угрозы.

Аргумент сходства как истинный аргумент

К предшествующему разделу нельзя было отнести, например, рудиментарные тазовые и бедренные кости китов (рис. 6.17]. Они. по сравнению с окончательно развитыми гомологичными частями скелета сухопутных животных, выполняют лишь некоторые функции. Частичная утрата функций (в соответствии с передвижением) компенсируется особой адаптацией к нетипичному для млекопитающих способу передвижения, который невозможно приобрести в ходе микроэволюции.

Этот пример дает хорошую возможность сопоставить подходы к аргументации при попытке объяснения рудиментарных органов в рамках эволюционной модели и модели сотворения.

Аргументация в рамках эволюционной модели: рудиментарные тазовые и бедренные кости китов имеют функцию, но для этой функции не требуется сходство этих структур с соответствующими (гомологичными) костями сухопутных млекопитающих. Описанная выше функция может выполняться и негомологичными структурами. Тем самым это сходство указывает на родовые взаимосвязи. Таким образом, истинным аргументом в пользу родовых взаимосвязей в данном случае является наличие сходства.

В рамках модели сотворения можно привести аргументацию из раздела 6.1 (вариант одного общего плана сотворения для множества разных организмов). Программист, который имеет задание изготовить много похожих программ, не будет каждый раз начинать с самого начала, но будет каждый раз использовать изготовленную вначале "неспециализированную" программу, внося в не необходимые модификации.

Многофункциональность рудиментарных органов

Констатация потери функциональности или несоответствия структуры и функции - шаг опрометчивый и возможный лишь тогда, когда не известны и не приняты во внимание соотношения во время прохождения всего онтогенеза. Особенно поучительными являются результаты изучения индивидуального развития человека (раздел 6.5.2). То, что это не исключительный случай, показывает следующий пример.

Многие пещерные рыбы имеют атрофированные глаза. О пещерном обитателе Astyanax mexicanus известно также, что его зрительный аппарат первоначально формируется нормальным. Затем, в ходе дальнейшего индивидуального развития, происходит обратное развитие (атрофия) уже имеющихся отдельных структур. Этот примечательный факт, однако, понятен, так как глазной аппарат имеет физиологическое значение при формировании головы. Глаз, таким образом, у этих пещерных животных в своей функции аппарата восприятия явно очень ограничен, но зато выполняет на ранних стадиях развития еще и формообразующую функцию. Поэтому редукция возможна лишь с того момента, пока не нарушается формообразовательная функция.

Этот пример, к которому можно было бы прибавить еще множество подобных, показывает, что следует учитывать соотношение частей во время онтогенеза при попытке толкования явления рудиментов, так как в процессе онтогенеза некоторые структуры организма имеют определенные функции (например, при формировании зародыша), которые невозможно наблюдать в окончательно сформированном органе.

Одна и та же структура может, таким образом, выполнять одновременно разные задачи. Это может быть расценено как доказательство общего организационного принципа (вероятно, "принципа сотворения"): органы выполняют, как правило, много функций одновременно или последовательно в ходе индивидуального развития. Лишь в только что описанном случае был обнаружен принцип, согласно которому какой-то определенный орган (глаз) мог при определенных условиях окружающей среды стать рудиментом в отношении одной из выполняемых им функций.

В эволюционной модели подобные явления интерпретируются как "развитие окольным путем" или "рекапитуляционное развитие". Если же, как это было многократно продемонстрировано, в таких "окольных путях" возникает настоятельная физиологическая потребность, то эта интерпретация, по крайней мере, неубедительна. На основании подобных данных некоторые биологи пришли к мнению, что явление "окольного пути развития" следует расценивать как свидетельство того, что именно на этом пути и сосредотачивается физиологическое селекционное давление в развитии организмов. Некоторые исследователи считают поэтому вполне возможным, что для определенных физиологических проблем развития имеется лишь один путь формального решения, а именно: кажущиеся побочными пути развития в действительности являются "кратчайшими путями к успеху"


Дата добавления: 2015-01-19; просмотров: 61; Нарушение авторских прав







lektsii.com - Лекции.Ком - 2014-2021 год. (0.041 сек.) Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав
Главная страница Случайная страница Контакты