Гаструляция у человека, ее особенности.

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш — бластула — превращается в многослойный — двух- или трехслойный, называемый гаструлой

Способы перестройки бластулы в гаструлу:

1. Инвагинация, или впячивание. Часть клеток прогибается в бластоцель, образуя при этом второй - внутренний зародышевый листок, или энтодерму. Данный способ возможен, если бластоцель обширен и зародыш напоминает форму шара.

2. Эпиболия, или обрастание.Мелкие, интенсивно делящиеся клетки обрастают зону более крупных бластомеров, обладающих низкой митотической активностью. В этом случае бластоцель всегда незначителен, сдвинут к анимальному полюсу, бластодерма многослойна.

3. Иммиграция, или вселение.Отдельные клетки или их популяции перемещаются из бластодермы и образуют внутренний зародышевый листок - энтодерму.

4. Деляминация, или расслоение. Клетки бластодермы делятся, образуется внутренний клеточный пласт - энтодерма и

У животных с резко полилецитальными и телолецитальными яйцеклетками (птицы) гаструляция начинается с деляминации, то есть расщепления зародышевого диска, распластанного на желтке, на два слоя: поверхностный - эктодерма и внутренний - энтодерма. Дальнейшая интенсивная миграция клеток, расположенных на периферии диска, в направлении заднего конца зародыша завершается формированием первичной полоски. На переднем ее конце образуется головной (первичный) узелок. Последний соответствует дорсальной губе бластопора. Боковыми губами бластопора является первичная полоска. В этой зоне путем инвагинации клеток обособляется хордомезодермальный зачаток, который затем растет в виде клина между эктодермой и энтодермой.

Процесс гаструляции у млекопитающих сходен с гаструляцией птиц.

Таким образом, сравнительный анализ процесса гаструляции свидетельствует о том, что у всех животных он завершается формированием зародышевых листков: эктодермы и энтодермы (первая фаза) и мезодермы (вторая фаза).

Бластомеры, мигрировавшие через дорсальную губу бластопора, - это материал будущей хорды. Последняя индуцирует развитие соседних эмбриональных зачатков, а развитие эктодермальной закладки обусловливает развитие нервной трубки.

В процессе развития мезодермы у всех позвоночных образуется хорда, сегментированная мезодерма, или сомиты (спинные сегменты), и несегментированная мезодерма, или спланхнотом. Последний состоит из двух листков: наружного - париетального (пристеночного) и внутреннего - висцерального. Пространство между этими листками называется вторичной полостью тела .

Спинные сегменты могут быть связаны с несегментированной мезодермой сегментными ножками, или нефрогонадотомом.

В сомитах различают три зачатка: дерматом, миотом, склеротом. Из них соответственно развиваются глубокие слои кожи, мышечная ткань скелета, костная и хрящевая ткани. Нефрогонадотом - это зачаток мочеполовой системы, а из спланхнотома образуются внутренняя выстилка серозных оболочек, корковое вещество надпочечников, ткани сердца.

Из эктодермы развиваются у всех позвоночных нервная трубка и кожная, а также внезародышевая эктодерма. Процесс дифференцировки нервной пластинки описан выше.

Краниальная часть нервной трубки расширена, из нее развиваются нервные пузыри, а затем головной мозг. Нервная трубка - это зачаток всей нервной системы животного.

Клетки эктодермы, граничащие с нервной пластинкой, характеризуются высокой митотической активностью. Делясь, они покрывают зачаток нервной трубки, в связи с чем последняя оказывается лежащей под эктодермой. Из кожной эктодермы развивается самый поверхностный (эпителиальный) слой кожного покрова и его производные.

Из кишечной энтодермы развивается внутренняя ткань

(эпителий) кишечной трубки и ее производные: печень, поджелудочная железа, органы дыхания.

При дифференцировке зародышевых листков образуется эмбриональная ткань - мезенхима. Она развивается из клеток, выселившихся главным образом из мезодермы и эктодермы (рис. 54). Мезенхима - это источник развития соединительной ткани, гладких мышц, сосудов и других тканей организма животного.