Аллогенные (экзогенные) и аутогенные (эндогенные) сукцессии. Другие классификации сукцессий

Если сукцессия происходит вследствие внутренних взаимодействий, то ее называют аутогенной, если она является результатом внешнего воздействия - аллогенной. Аутогенная сукцессия при заселении новых территорий обычно начинается с несбалансированного сообщества. Метаболизм такого сообщества характеризуется тем, что валовая продукция (P) не равна (больше или меньше) дыханию (R), при этом процесс направлен в сторону достижения сбалансированного состояния, когда P = R. Отношение биомассы (B) к продукции (P) возрастает в течение сукцессии до тех пор, пока не произойдет стабилизация экосистемы, в которой на единицу потока энергии будет приходиться максимум биомассы и симбиотических связей между организмами.

Биоэнергетика экосистемы на ранних стадиях экологической сукцессии, то есть отношение первичной продукции, или уровня общего фотосинтеза (Р), к уровню дыхания сообщества (R), всегда больше единицы (табл. 12).

Таблица 12. Модель экологической сукцессии и прогнозируемые тенденции развития экосистемы (по Ю. Одуму, 1975)

До тех пор, пока накопление органического вещества в системе будет превышать затраты на дыхание, отношение валовой продукции к урожаю на корню (Р/В) будет повышаться.

Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном пространстве, называется серией; переходные сообщества - сериальными стадиями или стадиями развития. Стадия, на которой окончательно сформировалась стабильная экосистема, представляет собой климакс. В идеальном случае климакс должен существовать достаточно долго - пока его не нарушат внешние воздействия.

Аутогенные и аллогенные сукцессии обычно связаны причинно-следственными отношениями и могут переходить одна в другую.

Теоретически аутогенное развитие экосистемы должно привести ее к стабильному состоянию - климаксу. Однако сукцессии приводят не только к позитивным изменениям в экосистеме, но и к негативным, выражающимся в упрощении видовой структуры сообществ и их обеднении.

Сукцессия, которая начинается с состояния, когда ВП > Д, называется автотрофной сукцессией, если же ВП< Д, то это - гетеротрофная сукцессия.

Сукцессия, которая начинается на новом, не занятом прежде участке, называется первичной. Если такие сукцессии формируют экосистемы на участках, которые ранее не были заселены, их называют экогенетическими. Типичным примером экогенетической сукцессии является заселение скал: вначале на скалах появляются накипные лишайники, формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, который способствует образованию первичной почвы. Позже возникают другие формы лишайников, специализированные виды мхов, затем поселяются сосудистые растения и обогащается фауна. Сходным образом идет формирование биоценозов на ледниковых отложениях в виде тонкой, бедной биогенами почвы.

Если сукцессия начинается на участке, откуда было удалено прежнее сообщество, ее называют вторичной сукцессией. Она развивается на субстрате, уже измененном предыдущим сообществом, и имеет восстановительный характер. Такие сукцессии возникают, например, в лесах после пожаров и вырубок. Весь процесс от пожара или вырубки до формирования устойчивого биоценоза занимает в среднем 90 - 150 лет. При этом в случае антропогенного воздействия, например выпаса скота на лесных вырубках, процесс может остановиться на промежуточной стадии, и вместо восстановления леса сформируется суходольный луг. При избыточном увлажнении может произойти заболачивание вырубки, что также препятствует восстановлению лесной растительности. Таким образом, обычно сукцессия, т. е. замещение одного сообщества другим, занимает длительное время - годы и десятилетия, но может проходить и с большой скоростью. Примерами относительно быстрых аллогенных сукцессий могут быть изменения в экосистемах вследствие мелиоративного осушения болот, загрязнения водных объектов, выпаса скота на лугах и т. п.