Экологическая зональность Мирового океана и морей.

Мировой океан принято подразделять на Тихий, Индийский, Атлантический и Северный Ледовитый океаны с их более или ме­нее обособленными участками — морями. В мир-м океане выделяют экол-ие зоны по вертикали и по горизонтали. По вертикали: воды Мирового океана покоятся на шельфе, или материковой отмели, с очень плавным понижением суши до глубины 200 м. Далее до 3000 м довольно круто простирается спускающийся материковый склон, который завер­шается материковым подножием (до 4000 м), грани­чащим с ложем океана (глубина до 6000 м). Океанскими хребтами, отдельными возвышениями дна и цепочками гор ложе разделяется на отдельные котловины.

В экологическом положении по вертикали выделяют бенталь-зоны приуроченные к дну, и пелагиаль – водные массы заселённые организмами в толще воды. бенталь выделяет верхнюю зону 1. литораль приурочена к материнской отмели или шельфу, разделяется на три зоны. Выше уровня приливов расположена супралитораль — часть берега, увлажняемая заплесками и брызгами воды. Ниже супралиторали, гранича с ней, лежит собственно литораль — прибрежье, перио­дически заливаемое водой во время приливов и освобождающееся от нее во время отливов. Еще глубже находится сублитораль, про­стирающаяся до нижней границы распространения донных фотосинтезирующих растений. Материковый склон занимает 2.батиаль, а океаническое ложе — абиссаль, которая на глубинах свыше 6-7 км переходит в ультраабиссаль, дно.

Водную толщу океана по вертикали и по горизонтали принято разделять на отдельные зоны. Пелагиалъ (от греч. pelagos - открытое море) - это толща воды морей и океанов, которая является средой обитания водных орга­низмов, не связанных с дном водоема. Ее граница простирается от литорали до самых удаленных от берегов точек океана. Пелаги-аль делится на три зоны:Верхний слой воды до глу­бины 200 м (нижняя граница сублиторали) получил название эпипелагиали или слой воды, покрыва­ющий материковую отмель, глубже лежащий слой (до нижней границы батиа­ли) — батипелагиали или толща воды над материковым склоном. Далее следует абиссопелагиаль толща воды над океаническим ложем., простираю­щаяся от нижней границы батиали до глубин 6-7 км, и ультраабиссопелагиаль. В горизонтальном направлении Мировой океан делится на прибрежную, или неритическую, зону (nerites — при­брежный), лежащую над областью материковой отмели, и океан­скую, которая находится над зонами батиали и абиссали.

31. Общая характеристика населения Мирового океана .К основным представителям мор­ской флоры относятся одноклеточные водоросли (диатомовые, перндиниевые, кокколитофориды), в значительно меньшей степени — многоклеточные, обитающие в прибрежной зоне (зеленые, бурые и красные), и грибы. Во всей толще воды и донных отложениях в огромном количестве встречаются бактерии и актиномицеты. Из животных наибольшее значение имеют фораминиферы и радиоля­рии, губки, кишечнополостные, полихеты, моллюски, мшанки, ра­кообразные, иглокожие, рыбы и млекопитающие.

Величина ареалов, как правило, хорошо коррелирует с числен­ностью популяций гидробионтов: пелагобионты обычно многочис­леннее и шире распространены, чем бентонты. Среди последних больший ареал имеют формы с высокой численностью пелагических личинок — их генофонд богаче и соответственно шире диапа­зон толерантности к различным факторам среды. Ареалы гидробионтов существенно меняются в результате челове­ческой деятельности, особенно в связи с целенаправленной и слу­чайной акклиматизацией представителей разных видов.

Население пелагиали. Флора морской пелагиали представлена преимущественно бактериями, грибами и водорослями, фауна в основном слагается из простейших, кишечнополостных, ракообраз­ных, головоногих моллюсков, рыб и млекопитающих. Помимо это­го, здесь находится огромное количество личинок донных беспо­звоночных. Бактерии встречаются на всех глубинах от поверхно­сти до дна, но основная масса их сосредоточена в эвфотическом слое. Грибы в основном представлены фикомицетами, значительно реже встречаются архимицеты, аскомнцеты и базидиомицеты.

Водоросли в видовом отношении наиболее богато представлены перидиниевымн и диатомовыми, меньшее значение имеют золоти­стые, зеленые и синезеленые. Среди водорослей по численности и биомассе доминируют диа­томовые, особенно в водах Арктики, Антарктики, умеренных ши­рот и эвтрофных районов тропиков. В более олиготрофных райо­нах низких широт могут преобладать кокколитины, близ берегов здесь иногда в огромных количествах развиваются перидиниевые, окрашивающие воду в красный цвет («красные приливы»). В отдельных районах количество водорослей сильно колеблется в зависимости от концентрации биогенов, световых условий, особенностей цирку­ляции вод, выедания зоопланктоном.

Основная масса фитопланктона морей сосредоточена в слое 100—150 м. Большая часть их находится выше основного пикноклина — ближайшего к поверхности слоя скачка плотности, суще­ствующего в течение всего года.

В умеренных и высоких широтах наибольшая концентрация во­дорослей наблюдается в самом поверхностном слое, а в тропиче­ских, где солнечная радиация выше, — на глубине 10-15 м.

Зоопланктон по своему видовому составу в наибольшей степе­ни представлен ракообразными, в первую очередь веслоногими, мизидами, амфиподами, ветвистоусыми, ракушковыми и личинками усоногих. Большим числом видов представлены в морском планктоне простейшие, среди кото­рых лидируют жгутиковые, многочислен­ные радиолярии и некоторые инфузории. Примерно 4000 видов включают кишечнополостные, к наиболее массовым формам которых относятся ряд медуз, сифонофор и осо­бенно гребневиков. Сравнительно высока биомасса зоопланктона (100—200 мг/м³) в экваториальных, интенсивно перемешиваемых водах.

К нектону в основном относятся рыбы, млекопитающие, голо­воногие моллюски и высшие раки. Обитающие в море рыбы отно­сятся к морским — живущим только в море, проходным — как пра­вило, откармливающимся в море и нерестящимся в реках, и к по­лупроходным— обитающим в прибрежье морей и размножающим­ся в низовьях рек. Из морских рыб в северном полушарии наибо­лее многочисленны сельдевые (сельдь, сардина, мойва, кильки, хамса), на втором месте стоят тресковые (треска, пикша, сайда, навага, хек, минтай), на третьем — окунеобразные (скумбрия, тунцы, морской окунь, ставриды). Проходные рыбы наиболее бо­гато представлены лососевыми и осетровыми, среди полупроход­ных рыб в первую очередь следует назвать воблу, леща, сазана, многих бычков. Из водных млекопитающих наибольшее значение в нектоне морей имеют китообразные.

Нейстон представлен сравнительно небольшим числом форм, обитающих на поверхностной пленке (эпинейстон) и значительно богаче в приповерхностном слое воды (гипонейстон). Для эпинейстона наиболее характерны полужесткокрылые, полностью утратившие способность к полету. Эти насекомые легко и быстро передвигаются на сильно удлиненных, широко расставленных ногах по поверхностной плен­ке, образуя большие стайные скопления не только в прибрежьях, но и в открытом океане. К гипонейстону относятся ряд колониаль­ных радиолярий, рачки понтеллиды, сальпы, сагитты. В большом количестве в приповерхностном слое воды концентрируются яйца полихет, икра рыб, науплиальные и копеподитные стадии ряда веслоногих рачков, личинки многих рыб.

Население бентали.Бактериобентос встречается на всех глубинах, хотя на мелко­водье он значительно богаче. С продви­жением в глубь донных отложений численность бактерий быстро снижается.

Грибы преимущественно представлены фикомицетами.

Фитобентос в основном состоит из бурых, красных и зеленых водорослей, а также некоторых цветковых растений. К бурым во­дорослям, которые живут в прибрежье, прикрепившись специаль­ными корнеобразными выростами к морскому дну, относится около 900 видов. Красных водорослей, в некоторых случаях сплошным ковром устилающих дно мелководий, насчитывается более 2500 ви­дов. Гораздо менее разнообразны в фитобентосе зеленые и другие водоросли, немногими видами представлены цветковые растения — зостера (взморник), морской лен, посидония и некоторые другие.

32. Сообщества водных экосистем: планктона

Планктон – гидробионты неспособные к активным движениям или обладающие ими, но в силу малых скоростеи перемещения не противостоящие токам воды.

Для планктона характерно – сильная расчлененность общего контура, обилие выступающих деталеи и плохая обтекаемость – как результат высоки парашютныи эффект и сопротивляемость к поступательному движению.

По размеруразличают

- мегало - (более 5 см);

- макро- (5 мм – 5 см);

- мезо- (0,5 мм – 5 мм);

-микро- (50 мкм – 0,5 мм);

-нанно- (5 мкм – 50 мкм);

-пикопланктон-(менее-5мкм)

К первому принадлежат организмы, которые всю активную жизнь проводят в толще воды; и только покоящиеся стадии (почки, яйца и др.) могут находиться на дне. К меропланктону относятся формы, обитающие в толще воды толь­ко на каком-то отрезке своего активного существования, а осталь­ную часть жизни ведущие иной образ жизни (пелагические личин­ки донных животных, икра и личинки рыб, личинки плейстонта.

По степени привязанности организмов к воднои толще:

- голопланктон – организмы, которые всю активную жизнь находятся в толще воды и только покоящиеся стадии (личинки, почки) могут находиться на дне;

- меропланктон – обитает в толще воды только на каком-то отрезке своего активного существования, а в остальное время ведет другои образ жизни (напр., пелагические личинки донных животных, икра рыб и т.д.).

- криопланктон – население тало воды днем ведущее активныи образ жизни, а на ночь вмерзающие в лед (напр., жгутиконосец Chlamidomonas nivalis).

Приспособление планктона и нектона к пелагическому образу жизни.

Приспособления планктонтов и нектонтов к пелагическому об­разу жизни сводятся прежде всего к обеспечению плавучести — развитию различных адаптации, замедляющих погружение орга­низмов, поскольку их плотность обычно несколько больше едини­цы. Другой ряд адаптации связан с активным передвижением, включая развитие средств распознавания среды и ориентации. На­конец, огромное значение для обитателей пелагиали имеют адап­тации к использованию течений и других средств пассивного пере­движения, которые маневренно осваиваются гидробионтами. Для мно­гих пелагических организмов характерны суточные вертикальные миграции.

Плавучесть. Может рассматриваться как погружение с наименьше скоростью.

Тогда можно вывести формулу плавучести:а = b : cd

где а – скорость погружения, b – остаточная масса (разница между массой организма и массои вытесненнои им воды), с – вязкость воды, d - сопротивление формы. Из формулы следует, что чем больше удельная поверхность тел, тем медленнее в результате трения они погружаются в воду. Поскольку с уменьшением размера тел их удельная поверх­ность возрастает, длительное парение организмов в толще воды облегчается. Удельная поверхность возрастает с уменьшением размеров организмов, благодаря уплощению, сильному расчленению тела, образованию всевозможных выростов, шипов и т.д.

Удельная поверхность тел может варьировать в связи с изменениями плотности и вязкости воды от места к месту и, возможно, по сезонам. Существует даже явление цикломорфоза у некоторых планктонтов.

Плавучесть организма можно увеличить также снижая остаточную массу. Снижение остаточнои массы может достигаться:

- уменьшением костной ткани ;

- уменьшением кол-ва белков в тканях;

- заменой тяжелых солеи более легкими;

- отложением большого кол-ва жира;

- заменой плотного жира менее плотным;

- образованием полостей, наполненных воздухом;

- повышенным содержанием воды в организме.

Активное движение.Формы: плавание, прыгание, скольжение, планирующии полет. Способы: с помощью жгутиков и ресничек; изгибанием тела движение путем изгибания тела характерно для более крупных обитателей пелагнали, в частности рыб и млекопитающих. В одних случаях (пиявки, немертины) оно совершается в вертикальной плоскости, в других — в горизонтальной (личинки насекомых, ры­бы, змеи, млекопитающие), в третьих — винтообразно (некоторые полихеты).; гребле конечностями; реактивным способом, за счет изменения плотности. Вертикальные перемещения в толще воды могут достигаться путем изменения плотности орга­низмов. Передвижение с помощью ресничек и жгутиков эффек­тивно только при небольших размерах организмов (50—200 мкм) и потому наблюдается лишь у микроскопических организмов. Приспособления организмов: обтекаемая форма, развитие «рулеи», выделение слизи, особенности кожных покровов,

34. Вертикальные и горизонтальные миграции г/б.

Вертикальные миграции. Среди них наибольшее зна­чение имеют суточные, сезонные и возрастные (онтогенетические). Мигранты перемещаются под контролем различных факторов, из которых главные — освещенность и температура.

Суточные миграции, свойственные многим представителям фито-и зоопланктона, отличаются многообразием своего проявления: сроками, амплитудой, направлением, скоростью и другими особен­ностями. Зоопланктон в темное время суток концентрируется у поверхности, днем — в более глубоких слоях. Заметно реже наблюдаются инвертированные миграции, при кото­рых животные сосредоточиваются у поверхности днем и держатся на глубине ночью. Для ряда форм характерны сумеречные мигра­ции, когда после вечернего подъема следует полуночное погружение, затем перед рассветом новое всплывание, за которым насту­пает дневное погружение, более значительное, чем полуночное. При всех типах миграций в них могут участвовать не все особи популяции, причем перемещения отдельных животных неодинаковы по амплитуде.

Обычно в пределах одной систематической группы одна часть видов не совершает миграций, другая мигрирует на небольшие глу­бины. Даже представители одного и того же вида в зависимости от их особен­ностей (возраст, пол, размер, физиологическое состояние) и спе­цифики внешних условий (прозрачность воды, освещенность, тем­пература, глубина и др.) могут быть мигрантными или немигрантными. В первом случае они совершают прямые или инвертирован­ные миграции с разной скоростью и неодинаковой дружностью, с большей или меньшей амплитудой, начинающиеся и заканчиваю­щиеся в разные сроки. В Куйбышевском водохранилище самки Daphnia longispina преимущественно находятся в эпилимнионе, самцы — в гиполимнионе, а ночью те и другие рассеиваются во всей водной толще. Обычно с возрастом размах мигра­ций возрастает.

Размах миграций планктонтов и нектонтов в морях обычно до­стигает 50—200 м и более, в пресных водоемах с малопрозрачной водой он не превышает нескольких десятков сантиметров. Амплитуда миграций планктона в центральных районах Индий­ского океана выше, чем в менее прозрачных водах Тихого океана.

Размах миграции часто ограничивается резкими температурны­ми градиентами. Рачок Centropages typicus, наоборот, совершает вертикальные миграции только над слоем температурного скачка. Подобно термоклину, размах миграций могут огра­ничивать и другие резкие гидрологические градиенты, в частности большие различия в солености и аэрированности смежных слоев воды.

Как уже говорилось, механизм суточных вертикальных мигра­ций и их экологический смысл далеко не ясны. Некоторые авторы рассматривают миграционные перемещения как пассивный процесс, вызываемый изменением скорости переноса организмов вертикаль­ными токами воды, особенно внутренними волнами, имеющими по некоторым компонентам 12- и 24-часовую периодичность. Другие авторы акцентируют внимание на изменении скорости погружения организмов при циклическом чередовании дневных и вечерних тем­ператур, сопровождающемся соответствующей модуляцией условий плавучести (изменение плотности и вязкости воды). Третья гипо­теза строится на представлении о периодичности локомоторной активности, стимулируемой или ингибируемой различными внеш­ними воздействиями, в первую очередь светом и температурой; по­гружение происходит пассивно, подъем — за счет активных движе­ний.

В экспериментах установлено, что такие планктофаги могут доста­точно эффективно питаться планктоном только при освещенности свыше десятых долей люкса. Таким образом, планктонты, мигрируя, активно снижают свою доступность для планктофагов, ориентирующихся с помощью зрения. Рыбы и другие планктофаги в качестве контрадаптации также поднимаются к поверхности в вечернее время и используют сумерки для интенсив­ного питания.

Можно думать, что суточные вертикальные миграции пелагиче­ских организмов полифункциональные по своему значению, пред­ставляют собой интегральные реакции, определяющиеся очень многими биологическими слагаемыми, и выработаны исторически в качестве одной из адаптации видов к условиям своего существо­вания.

Горизонтальные миграции. Массовые активные пе­ремещения в горизонтальном направлении совершают главным образом представители нектона, особенно рыбы и млекопитающие. Миграции, направленные из открытого моря к его берегам и в реки, называют анадромными, а имеющие противоположное направление — катадромными. Идут на нерест из моря в реки многие рыбы (осетровые, лососевые и др.), периодически подходят к берегам океаническая сельдь, треска. Из рек в моря плывут на нерест угри.

По биологическому значению выделяют кормовые, нерестовые к зимовальные миграции, причем они часто комбинируются друг с другом. Например, весной на откорм из Черного моря входят в Азовское огромные косяки хамсы, а осенью возвращаются назад на зимовку в более теплые воды. Атлантическая сельдь в феврале — марте подходит для нереста из открытого моря к берегам Норвегии, после чего, интенсивно питаясь, перемещается в обрат­ном направлении. Интересен пример изменения кормовых миграций иваси, нере­стящейся у о. Кюсю (в завихрениях теплого течения Куросио. Не­сколько недель выклюнувшиеся из икринок личинки и мальки дер­жатся в теплых круговоротах, затем окрепнувшая молодь покидает их и, как уже говорилось, начинает двигаться вдоль обоих берегов Японского моря на север, причем протяженность миграционного пути тесно коррелирует с численностью популяции рыб. Чем много­численнее стада иваси, тем больше требуется им кормовых паст­бищ и тем дальше мигрируют они на север.

Горизонтальные миграции нектонтов могут достигать очень большой протяженности. Креветка Penaeus plebejtis преодолевает расстояния до тысячи километров и более. Молодь креветки, обитающая в эстуариях южной Флориды, мигрируя на места откорма, за несколько месяцев проходит путь в 250—300 км. Гренландские тюлени откармливаются среди плавучих льдов, а осенью откочевывают на юг, где размножаются на льду и остаются здесь до весны. Покрывая огромные расстояния во время миграций, животные обнаруживают порази­тельные навигационные способности. Например, рыбы неизменно идут на нерест в одни и те же места, выбирая среди десятков и сотен притоков реки тот, в котором появились на свет.

35. Сообщества водных экосистем: Бентос и Пелагобентос.

Бентосные организмы обитают на поверхности грунта и в его толще, в соответствии с чем население дна подразделяют на эпи-и эндобентос. По такому же принципу применительно к донным животным выделяют представителей эпи- и инфауны. По размер­ному признаку различают микро- 0,5, мезо- от 1,5-2; мейо- до 5 и макробентос бол 5мм. К наиболее массовым представителям бентоса относятся бактерии, актиномпцеты, водоросли и грибы, простейшие (особен­но корненожки и инфузории), губки, кораллы, кольчатые черви, ра­кообразные, личинки насекомых, моллюски, иглокожие. Приспособления гидробиоитов к бентосному сводятся к развитию средств удержа­ния на твердом субстрате, защите от захоронения оседающей взвесью, к выработке наиболее эффективных способов передви­жения. Очень характерны для организмов бентоса приспособления к временному переходу к планктонному образу жизни. Это обеспечивает малоподвижным формам возможность значительных перемещений в интересах расселения или смены био­топов. Для организмов бентоса хар-но явление «хоминга»-возврат в своё место обитания.

В зависимости от размеров и степени подвиж­ности представители пелагобентоса относятся к некто- и планктобентосу. Среди представителей нектобентоса наиболее обычны высшие раки и рыбы. Например, проникают в поверхностный слой грунта многие креветки и мизиды, взмучивающие ил с целью до­бывания пищи. Морские рыбы песчанки закапываются в песок, спа­саясь от преследования. Набрасывая на себя песок, частично зака­пываются в грунт плоские скаты и камбала. Одна из самых обыч­ных рыб наших водоемов — шиповка, находясь в грунте, даже может питаться в его толще. Такой же способностью обладают ли­чинки миног — пескоройки, по нескольку дней не поднимающиеся в воду из грунта.

К типичным планктобентонтам относятся попеременно живущие в воде и грунте прозрачные личинки комара, многие жуки, веслоногие и ветвистоусые рачки, ряд коловраток, снабжен­ных ногой, многочисленные хлорококковые, десмидиевые водоросли и синезеленые. Ракушковые рачки ведут преимущественно донный образ жизни, но часто держатся в воде над грунтом и многие из них — типичные планктобентонты. Регулярное перемещение из грунта в придонные слои воды и обратно наблюдается у ряда инфузорий Каспийского моря в соответствии с наступлением тем­ного и светлого времени суток. Попеременное обитание в толще воды и грунта ведет к выработке у планкто- и нектобентонтов специфических адаптации, обеспечивающих, с одной стороны, способ­ность проникать в грунт и оставаться в контакте с ним, а с дру­гой — возможность нахождения во взвешенном состоянии, причем в обоих случаях они ведут активный образ жизни, сопровождаю­щийся нормальным ростом и развитием особей. Например, все за­капывающиеся в грунт рыбы имеют змеевидное вытянутое тело, облегчающее внедрение в плотный субстрат. Находясь в нем, они активно питаются.