Характеристика биотических типов взаимоотношений в природе.

Биоценоз – совокупность живых существ, населяющих более или менее однородный участок суши или водоема. В него входят:

- фитоценоз – растительное сообщество;

- зооценоз – животный компонент;

- микробиоценоз – микробные биокомплексы.

Взаимодействуя с компонентами биоценоза (растениями, м/о и др.), почва и грунтовые воды образуют эдафотоп, а атмосфера – климатоп. Компоненты, относящиеся к неживой природе, образуют косное единство – экотоп. Относительно однородное по абиотическим факторам среды пространство, занятое биоценозом, называют биотопом.

Масштаб биоценоза может быть различным. Здесь действует принцип иерархии – мелкие биоценозы входят в состав крупных.

Беклемишев выделил следующие отношения организмов в биоценозе:

1) Трофические связи – один вид питается другим, либо их мертвым остатком, либо продуктами их жизнедеятельности. Прямые – стрекоза ест насекомых, пчела взаимодействует с растение. Косвенные – 2 вида конкурируют за объект питания, в результате деятельность одного отражается на снабжении кормом другого (гусеница бабочки-монашки, объедая крону сосны, облегчает доступ короедам к ослабленным деревьям).

2) Топические связи – любое физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Они заключаются в создании одним видом среды для другого (внутренний паразитизм), формировании субстрата, на котором поселяются представители других видов, во влиянии на движение воздуха, воды, изменение температуры, освещенности и др. (лишайники на стволах деревье, морские желуди на коже китов).

В биоценозе трофические и топические связи имеют наибольшее значение, составляют основу его существования.

3) Форические связи – участие одного вида в распространении другого. Форезия – перенос животными других, более мелких животных (перенос клещей с насекомыми и др.).

4) Фабрические связи – отношения, в которые вступает вид, используя для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения или мертвые остатки, или даже живых особей другого вида (строительство гнезд птицами и др.).

Особенности биоценоза: 1) биоценоз всегда складывается из готовых частей; 2) части биоценоза заменяемы; 3) биоценоз существует за счет уравновешивания противоположно направленных сил; 4) размер биоценоза определяется внешними причинами; 5) биоценоз имеет расплывчатые границы, переходящие одна в другую.

Видовая структура биоценоза.

ВСБ – разнообразие в нем видов и соотношение их численности или масс.

Правило Уоллеса – по мере продвижения с севера на юг видовое разнообразие увеличивается.

Видовой состав зависит от длительности существования и истории биоценоза. Биоценозы, созданные человеком, беднее природных. Одни виды в биоценозе многочисленны, другие малочисленны.

Для определения комплексного соотношения видов используется индекс разнообразия, который вычисляется по формуле Шеннона: H=Ʃpi log Pi, где pi – доля каждого вида в сообществе, Pi – двоичный логарифм pi.

Для оценки роли отдельного вида в ВСБ используют разные показатели, основанные на количественном учете:

1) Обилие вида – число особей данного вида на определенной территории. Для определения обилия используется объем биомассы. Могут быть сезонные, годичные и случайные колебания численности. На практике применяют балльную оценку: 0 – отсутствие, 1 – редко и рассеяно, 2 - нередко, 3 – обильно, 4 – очень обильно.

2) Частота встречаемости – характеризует равномерность и неравномерность распределения вида в биоценозе. Рассчитывается как процентное отношение числа проб и учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб и площадок.

3) Постоянство. , где p – число выборок, содержащих изучаемый вид; P – общее число взятых выборок. В зависимости от значения С различают:

- постоянные виды – встречаются более чем в 50% выборок;

- добавочные – 25-50%;

- случайные - < 25%.

Название биоценоза говорит о доминирующем виде.

4) Степень доминирования - отражает число особей данного вида к числу всех видов рассматриваемой группировки. Все виды, живущие за счет доминантов, называются предоминантами (кормящиеся в сосновом лесу на сосне белки, насекомые и др.)

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. В биоценозе есть эдификаторы – виды, которые своей жизнедеятельностью создают среду для всего сообщества и без которых существование большинства других видов невозможно (например, ель в таежной зоне образует густые, сильно затененные леса, под пологом которых могут существовать только организмы, приспособленные к условиям сильного затенения, высокой влажности воздуха и др.; территория, занятая сурками, определяет характер ландшафта и др.).

Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав биоценоза и выше численность отдельных видов.

Большое видовое разнообразие означает:

- более длинные цепи питания;

- больше случаев мутуализма, комменсализма и др.;

- широкие возможности для действия отрицательной обратной связи;

- возможность множественного дублирования пищевых цепей.

На видовое разнообразие влияют функциональные связи между трофическими уровнями.

Консорция – совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза трофически или топически связана с центральным видом – автотрофным растением. Популяция автотрофного растения, например березы, на базе которого формируется консорция, называют детерминантом, а виды, объдиненные вокруг него – консортами.

Пространственная структура биоценоза.

ПСБ – определяется сложение его растительной – фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. Живые организмы распределяются по ярусам.

Ярусность – вертикальное расслоение биоценозов на равновысокие структурные части. Фитоценоз приобретает ярусный характер, при наличии в нем растений, различающихся по высоте.

Ярусность выражена и в травянистых сообществах, но менее отчетливо; подземные части растений также располагаются ярусно, корни у деревьев проникают на большую глубину, чем кустарников.

Ярусы определяют структуру и сложение фитоценоза. Если ярусов мало – простой фитоценоз, много – сложный. Для каждого яруса характерны свои организмы, которые также зависят друг от друга. Например: насекомые - обитатели почвы, обитатели наземно-поверхностного слоя, обитатели мохового слоя, обитатели травостоя; 2) птицы: гнездящиеся на земле; кустарникового яруса; вьющие гнезда в верхних ярусах; перемещающиеся с одного яруса на другой; кормящиеся на одном ярусе, гнездящиеся на другом.

Растения нижележащего яруса более теневыносливые и наоборот. Не всегда верхний ярус доминирует над нижним, например, верховое болото – сфагнумовый биоценоз.

Вертикальная структура на примере широколиственного леса: 1) древесный ярус (дуб, клен, воробей, сорока, белка и др.); кустарниковый ярус (боярышник, калина и др.); травянистый ярус (лесные травы, подрост деревьев, папоротник, пчелы, косуля и др.); приземный слой (низкие травы, лишайники и др.); подстилка (мертвые и разлагающиеся организмы, редуценты – бактерии и грибы); пахотный слой (черви, жуки, клещи); подпочва (норы сусликов, барсуков).

Мозаичность – расчлененность биоценоза в горизонтальном направлении. В его пределах выделяют микрогруппировки, микроценозы, микрофитоценозы, парацеллы и др. Данные микрогруппировки различаются видовым составов, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и др. свойствами.

Причины мозаичности: 1) неоднородность микрорельефа почв; 2) средообразующая деятельность растений; 3) биологические особенности растений; 4) деятельность человека (костровища, вырубки); 5) деятельность животных (муравейники и др.); 6) природный фактор (ураган и др.).

Трофическая структура биоценоза.

Трофическая структура сообщества заключается в закономерных пищевых отношениях между входящими в его состав организмами. Любое сообщество можно представить в виде пищевой сети, состоящей из цепей питания.

Цепь питания не всегда может быть полной. В ней могут отсутствовать продуценты. Такая цепь питания характерна для сообществ, формирующихся на базе растительных остатков или трупов животных. Т.о, различают цепи выедания (начинаются с живых растений) и цепи разложения (начинаются с мертвого растительного опада, трупов или помета животных).

Продуценты или автотрофы (самопитающиеся) – организмы, способные фиксировать световую энергию и использовать в питании простые неорганические вещества (зеленые растения, некоторые прокариоты, хемосинтезирующие растения).

Все остальные организмы, занимая последующие трофические уровни, относятся к гетеротрофам, питающиеся готовыми органическими веществами, и неспособным самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических.

Гетеротрофы подразделяются на консументов (макроконсументов) – животных, пожирающих других организмов или измельченные органические вещества, - и редуцентов (микроконсументов) – грибы, бактерии.

Редуценты подразделяются на детритофагов, которые напрямую потребляют мертвые организмы или органические остатки (крабы, шакалы, термиты, черви, муравьи, грифы), и деструкторов, которые разлагают сложные составные компоненты мертвой цитоплазмы, доводя их до простых органических соединений, которые в дальнейшем могут быть использованы продуцентами (грибы и микроскопические одноклеточные бактерии).

Выделяют следующие трофические уровни:

1) автотрофы, первичные продуценты;

2) первичные консументы (фитофаги – растительноядные животные);

3) вторичные консументы или первичные хищники (плотоядные);

4) третичные консументы или вторичные хищники (питаются первичными хищниками);

5) третичные хищники (очень крупные).

5.Понятие о популяции, основные характеристики и процессы, протекающие в них.

По определению С.С. Шварца (1980) , популяция – это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.

Популяция является генетической единицей вида, изменения которой осуществляет эволюция вида. Популяция, как биологическая единица, обладает определенной структурой и функцией. Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве. Ей свойственен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях.

Пространственные подразделения популяций. Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика.

В зависимости от размеров занимаемой территорий Н.П. Наумов (1963) выделяет три типа популяций:

1) Элементарная популяция, или микропопуляция – это совокупность особей вида, занимающих какой – то небольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетически однородные особи.

2) Экологическая популяция - совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, слабо изолированные от других экологических популяций вида, поэтому обмен генетической информацией между ними происходит сравнительно часто, но реже, чем между элементарными популяциями. Экологическая популяция имеет свои особые черты, отличающие ее в чем – то от другой соседней популяции. Так, белки заселяют различные типы леса, и могут быть четко выделены «сосновые», «еловые», «пихтовые», «елово – пихтовые» и др. их экологические популяции.

3) Географическая популяция охватывает группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции занимают сравнительно большую территорию, довольно основательно разграничены и относительно изолированы. Они различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и др. особенностей. Для географической популяции характерен генетический обмен, и хотя он может быть редким, но все же возможен.

Например, узкочерепная полевка занимает большой ареал. Она встречается в степных районах нашей страны и далеко на севере в зоне тундры. Тундровые, в отличие от степных, более крупные, значительно раньше начинают размножаться, обладают более высокой плодовитостью и больше накапливают жира.

Численность и плотность популяций. Основными показателями структуры популяций является численность и распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей.

Численность популяции – это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Численность популяции зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности.

Плотность популяции – кол – во, особей или биомасс на единицу площади либо объема, например, 400 деревьев на 1 га, 0,5 г. циклопов в 1м³ воды. Средняя плотность - численность или биомасса на единицу всего пространства, экологическая плотность – численность или биомасса на единицу обитаемого пространства, доступной площади объема, которые фактически могут быть заняты популяцией.

Плотность популяции отличается изменчивостью и зависит от ее численности. При возрастании численности не наблюдается увеличение плотности лишь в том случае, когда возможно распределение популяции, расширение ее ареала. Различают три типа распределения особей в популяции:

1) Равномерное распределение. Оно бывает связано с острой конкуренцией между разными особями (хищные рыбы).

2) Случайное распределение имеет место только в однородной среде. Так, на первых порах распределяется тля на поле.

3) Групповое распределение встречается наиболее часто, при этом оно может быть и случайным. Так, в сосновом лесу деревья вначале расселяются группами, а в дальнейшем их размещение становится равномерным.

Рождаемость и смертность. Динамика численности и плотности популяций находится в тесной зависимости от рождаемости или плодовитости и смертности.

Рождаемость – это способность популяции к увеличению численности. Характеризует частоту появления новых особей в популяции. Различают рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная (общая) рождаемость – число новых особей (∆Nn), появившихся за единицу времени (∆t). Удельная рождаемость выражается в числе новых особей на особь в единицу времени:

Так, для популяций человека как показатель удельной рождаемости используют число детей, родившихся в год на 1000 человек.

Смертность популяции –это кол – во особей, погибших за определенный период. Абсолютная (общая) смертность – это число особей, погибших в единицу времени (∆Nm). Удельная смертность (d) выражается отношением абсолютной смертности численности популяции:

Различают три типа смертности:

1) характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах;

2) характеризуется повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойствен большинству растений и животных;

3) отличается повышенной гибелью взрослых, в первую очередь старых особей.

Возвратная структура популяции. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида, характерны свои соотношения возрастных групп. На эти соотношения влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения и др. По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.

К периоду первичного покоя относятся покоящиеся семена; к предгенеративному – проростки (всходы), ювенильные, имматурные, виргинальные; к генеративному – молодые генеративные, средневозрастные генеративные, старые генеративные; к постгенеративному – субсенильные (старые вегетативные), сенильные.

Нормальной полночленной называют популяцию, которая состоит из особей всех возрастных групп.

В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, которые уже не способны интенсивно размножаться. В быстро растущих популяциях преобладают интенсивно размножающиеся молодые особи. При благоприятных условиях в популяции имеются все возрастные группы и поддерживается сравнительно стабильный уровень численности. На возрастной состав популяции, помимо общей продолжительности жизни, влияют длительность периода размножения, число генераций в сезон, плодовитость и смертность разных возрастных групп.

Половой состав популяции. Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:1, так называемое соотношение полов. Но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самок и самцов. В силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов это первичное соотношение нередко отличается от вторичного и особенно от третичного – характерного для взрослых особей.

Наглядно прослеживается влияние условий среды на половую структуру популяций у видов с чередованием половых и партеногенетических поколений. При оптимальной температуре дафнии (Daphniamagna) размножаются партеногенетически, а при повышенной или пониженной температурах в популяциях появляются самцы. Появление обоеполого поколения у тли может происходить из - за длины светового дня, температуры, увеличения плотности населения и др. факторов.

Генетические процессы в популяциях. В настоящее время известно, что все природные популяции гетерогенны и насыщенны мутациями. Генетическая гетерогенность любой популяции при отсутствии давления внешних факторов должна быть неизменной, находиться в определенном равновесии.

При анализе природных совокупностей особей (популяций) необходимо различать понятия частота гена (количественное соотношение аллелей одного какого – либо локуса), частота генотипа (количественное соотношение разных генотипов) и частота фенотипа (количественное соотношение разных фенотипов).

Существование двух (или более) генетически различных форм в популяции в состояние длительного равновесия в таких соотношениях, что частоту даже наиболее редкой формы нельзя объяснить только повторными мутациями, называется полиморфизмом. В качестве примера полиморфизма можно привести три формы цветков у примулы.

Полиморфизм по механизму возникновения и поддержания разделяется на две большие группы:

Гетерозиготный - устанавливается в результате давления на популяцию естественного отбора, положительно отбирающего гетерозигот.

Адаптационный – это две или несколько генетически различных форм внутри популяции, подвергающихся положительному отбору в разных экологических условиях.

Например, на протяжении 10 лет в изучении популяции тлевой коровки осенью – при уходе на зимовку –черных форм было от 50 до 70%, а весной – при выходе из зимовки – от 30 до 45%. Красных форм осенью было меньше 50%, а весной – больше. Красные формы, как было установлено, лучше переносят в зимний период холод, а черные – интенсивнее размножаются летом.