Выделяются три основных типа ценопопуляций.

Ценопопуляцию, в которой представлены растения всех возрастных групп, называют полночленной, а при отсутствии определенных групп - неполночленной. Как правило, ценопопуляции инвазийного или регрессивного типа будут неполночленными, то есть будут отсутствовать либо виргинильные особи (в регрессивных ценопопуляциях), либо генеративные и сенильные (в инвазийных ценопопуляциях). В то же время нормальные ценопопуляции могут быть как полночленными, так и неполночленными. При этом неполночленность ценопопуляции будет временной и обусловленной, к примеру, перерывом в плодоношении или циклическим влиянием экологических факторов.Экологически популяция характеризуется величиной, оцениваемой по занимаемой территории (ареалу), численности особей, возрастному и половому составу. Размеры ареала зависят от радиусов индивидуальной активности организмов данного вида и особенностей природных условий на соответствующей территории. Численность особей в популяциях организмов разных видов различается.Существуют минимальные значения численности, при которых популяция способна поддерживать себя во времени. Сокращение численности ниже этого минимума приводит к вымиранию популяции.

Количественные характеристики популяции разделяются на статические и динамические. Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент и характеризуются численностью, плотностью, а также показателями структуры. Динамические показатели отражают процессы, протекающие в популяции за определенный промежуток времени и характеризуются рождаемостью, смертностью, скоростью роста популяции.

Численность — количество особей в популяции, например количество растений. Плотность — количество особей или биомасса популяции, приходящаяся на единицу площади или объема и способная к значительным изменениям во времени. Показатели структуры: половой—соотношение полов размерный соотношение количества особей разных размеров, возрастной - соотношение количества особей различного возраста в популяции. Генетическая структура — соотношение в популяции различных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции называется генофондом. Частота аллеля — это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Согласно закону Харди—Вайнберга относительные частоты аллелей в популяции остаются неизменными из поколения в поколение при соблюдении определенных условий.Скорость иммиграции и эмиграции - это есть соответственно количество особей, прибывших и убывших в популяции в единицу времени.Методы оценки зависят, естественно, от размеров и образа жизни учитываемых организмов, а также от размеров обследуемого пространства. Число растений и сидячих или медленно передвигающихся животных можно подсчитать непосредственно или определить процент покрытия поверхности разными видами для сравнения их обилия. Для учета быстро движущихся организмов на обширных площадях применяют косвенные методы. В местообитаниях, в которых наблюдение за организмами затруднено вследствие особенностей их поведения и образа жизни, используют методы изъятия или отлова—выпуска (мечения, «разбавления» популяции). Все количественные учеты в зависимости от подхода к ним делятся на объективные и субъективные.

Вопрос

ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ-генетически обусловленная структура популяции, специфичная для каждого вида. Демографическая структура популяции включает в себя возрастную и половую структуры. По сравнению с последней возрастная структура оказывает влияние как на рождаемость, так и на смертность. В каждой популяции можно выделить три экологии, возраста (Bodenheimer, 1938): 1) пререпродуктивный (до половой зрелости), 2) репродуктивный (половая зрелость),3) пострепродуктивный (доминирование старых, не способных к размножению особей). Длительность этих возрастов относительно продолжительности жизни у разных организмов сильно варьирует. Половая структура популяции определяет соотношение в ней особей разного пола. Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении, близком 1:1. Это так называемое первичное соотношение полов. Оно определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека ХУ-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX - женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, т.е. равновероятно.

Однако в популяции соотношение полов, как правило, не равно 1 : 1 (количество самцов и самок различно). Это связано с тем, что сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самцов и самок. В связи с этим в популяциях часто наблюдается более высокая вероятность гибели представителей какого-либо пола, и значит, соотношение полов в популяции изменяется.

Вопрос

ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ–статистический параметр популяции организмов, характеризующий соотношение различных возрастных групп в популя­ции, определяющий ее тип размножения. В любой популяции можно выделить 3 экологических возраста: пререпродуктивный (до размножения), репродуктивный (в период размножения), постре­продуктивный (после прекращения размножения).

У растений возрастная структура ценопопуляции, т. е. популяции конкретного фитоценоза, определяется соотношением возрастных групп. Абсолютный, или календарный, возраст растения и его возрастное состояние – понятия не тождественные. Растения одного календарного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное, или онтогенетические состояние особи– это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой. Полный онтогенез, или большой жизненный цикл растений, включает все этапы развития особи – от возникновения зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативно возникшего потомства.Проростки имеют смешанное питание за счет запасных веществ семени и собственной ассимиляции. Это маленькие растения, для которых характерно наличие зародышевых структур: семядолей, начавшего расти зародышевого корня и, как правило, одноосного побега с небольшими листьями, имеющими часто более простую форму, чем у взрослых растений.

Ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию. У них отсутствуют семядоли, но организация еще проста, часто сохраняется одноосность и листья иной формы и меньшего размера, чем у взрослых.

Имматурные растения имеют признаки и свойства, переходные от ювенильных растений к взрослым вегетативным. У них часто начинается ветвление побега, что приводит к увеличению фотосинтетического аппарата.

У взрослых вегетативных растений появляются черты типичной для вида жизненной формы в структуре подземных и наземных органов и строение вегетативного тела принципиально соответствует генеративному состоянию, но репродуктивные органы пока отсутствуют.

Переход растений в генеративный период определяется не только появлением цветков и плодов, но и глубокой внутренней биохимической и физиологической перестройкой организма. В генеративном периоде в растениях безвременника великолепного примерно вдвое больше колхамина и вдвое меньше колхицина, чем в молодых и старых вегетативных особях; у свербиги восточной резко повышается содержание всех форм фосфорных соединений, а также активность каталазы, интенсивность фотосинтеза и транспирации; у жабрицы порезниковой содержание РНК увеличивается в 2 раза, а общего азота – в 5 раз.

Молодые генеративные растения зацветают, образуют плоды, происходит окончательное формообразование взрослых структур. В отдельные годы могут быть перерывы в цветении.Средневозрастные генеративные растения обычно достигают наибольшей мощности, имеют наибольший ежегодный прирост и семенную продукцию, также могут иметь перерыв в цветении. В этом возрастном состоянии у клонообразующих видов часто начинает проявляться дезинтеграция особей, возникают клоны.

Старые генеративные растения характеризуются резким снижением репродуктивной функции, ослаблением процессов побего– и корнеобразования. Процессы отмирания начинают преобладать над процессами новообразования, усиливается дезинтеграция.

Старые вегетативные (субсенилъные) растения характеризуются прекращением плодоношения, снижением мощности, усилением деструктивных процессов, ослаблением связи между побеговыми и корневыми системами, возможно упрощение жизненной формы, появление листьев имматурного типа.

Сенилъные растения характеризуются крайней дряхлостью, уменьшением размеров, при возобновлении реализуются немногие почки, вторично появляются некоторые ювенильные черты (форма листьев, характер побегов и т. д.).Отмирающие особи – крайняя степень выражения сенильного состояния, когда у растения остаются живыми лишь некоторые ткани и в отдельных случаях – покоящиеся почки, которые не могут развить надземные побеги.У некоторых деревьев (дуба черешчатого, бука лесного, клена полевого и др.) описано квазисенильное возрастное состояние (термин предложен Т. А. Работновым). Это угнетенные, низкорослые растения, описанные как торчки. Они приобретают со временем черты старого вегетативного растения, так и не пройдя генеративную фазу.

Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называется ее возрастным, или онтогенетическим спектром. Он отражает количественные отношения разных возрастных уровней.Если в возрастном спектре ценопопуляции в момент ее наблюдения представлены только семена или молодые особи, ее называют инвазионной. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию, и существование ее зависит от поступления зачатков извне. Часто это молодая ценопопуляция, только что внедрившаяся в биоценоз. Если ценопопуляция представлена всеми или почти всеми возрастными группами (некоторые возрастные состояния у конкретных видов могут быть не выражены, например, имматурное, субсенильное, ювенильное), то она называется нормальной. Такая популяция независима и способна к самоподдержанию семенным или вегетативным путем. В ней могут преобладать те или иные возрастные группы. В связи с этим различают молодые, средневозрастные и старые нормальные ценопопуляции.

Нормальная ценопопуляция, состоящая из особей всех возрастных групп, называется полночленной, а если особи каких-либо возрастных состояний отсутствуют (в неблагоприятные годы временно могут выпадать отдельные возрастные группы), то популяция называется нормальной неполночленной.

Регрессивная ценопопуляция представлена только сенильными и субсенильными или также генеративными, но старыми, не образующими всхожих семян. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне. Инвазионная ценопопуляция может перейти в нормальную, а нормальная – в регрессивную.

В зависимости от особенностей размножения члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла.Виды с одновременным существованием различных генераций можно разделить на две группы: размножающиеся один раз в жизни и размножающиеся многократно.У майских жуков, например, самки вскоре после откладки яиц весной погибают. Личинки развиваются в почве и окукливаются на четвертый год жизни. Одновременно в популяции присутствуют представители четырех генераций, каждая из которых появляется через год после предыдущей. Ежегодно завершает свой жизненный цикл одна генерация и появляется новая. Возрастные группы в такой популяции разделяются четким интервалом. Соотношение их по численности зависит от того, насколько благоприятными оказались условия при появлении и развитии очередного поколения. Например, генерация может оказаться малочисленной, если поздние заморозки погубят часть яиц или холодная дождливая погода помешает лету и копуляции жуков.Еще сложнее возрастная структура популяций у видов с повторным размножением (рис. 101, 102). При этом возможны две крайние ситуации: 1) продолжительность жизни во взрослом состоянии невелика и 2) взрослые живут долго и размножаются многократно. В первом случае ежегодно сменяется значительная часть популяции. Численность ее неустойчива и может резко изменяться в отдельные годы, благоприятные или неблагоприятные для очередного поколения. Возрастная структура популяции сильно варьирует.Во втором случае возникает относительно устойчивая структура популяции, с длительным сосуществованием различных поколений. Так, индийские слоны достигают половой зрелости к 8-12 годам и живут до 60–70 лет.Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений.Устойчивость популяции - это ее способность находится в состоянии динамического (то есть подвижного, изменяющегося) равновесия со средой: изменяются условия среды - адекватно изменяется и популяции.

Вопрос

Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве. Это наглядно проявляется у растений, площадь питания которых не может быть меньше некоторой предельной величины. Перехватывая корнями питательные вещества и воду, затеняя пространство, выделяя ряд активных веществ, каждое растение распространяет свое влияние на определенную площадь, поэтому оптимальным для популяции является такой интервал между соседними экземплярами, при котором они не влияют отрицательно друг на друга, но при этом не остается и недоиспользованного пространства.Растения в ценопопуляции чаще всего распределены крайне неравномерно, образуя более или менее изолированные группы, скопления, так называемые микроценопопуляции, субпопуляции или ценопопуляционные локусы. Эти скопления отличаются друг от друга числом особей, плотностью, возрастной структурой, протяженностью. Часто более плотный центр скопления окружен особями, расположенными менее плотно.У животных благодаря их подвижности способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями. Даже у сидячих форм имеется ряд приспособлений к рациональному размещению в пространстве. У асцидий и мшанок растущий край колонии, наталкиваясь на колонию другого вида, растет поверх нее и в конечном счете подавляет ее. Но если встречаются колонии одного вида, каждая из них тормозит рост соседней и они начинают распространяться в другом направлении.У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение – реакция на местонахождение других членов популяции. Инстинкты, поддерживающие размещение по территории отдельных особей или групп в популяциях, существуют у птиц, млекопитающих, пресмыкающихся, ряда рыб, в меньшей степени – у амфибий. Они выражены также у многих видов беспозвоночных со сложной нервной системой – ряда насекомых, пауков, крабов, осьминогов и др.

По типу использования пространства все подвижные животные делятся на две основные группы: оседлых и кочевых. При оседлом существовании животное в течение всей или большей части жизни использует довольно ограниченный участок среды. Такие животные отличаются инстинктами привязанности к своему участку, а в случае вынужденного переселения – стремлением вернуться на хорошо знакомую территорию. Это «чувство дома» получило в экологии название «хоминг» (от англ. home – дом). Многие виды возвращаются к месту размножения даже после длительных и дальних миграций. Известно, например, что одна и та же пара скворцов из года в год может занимать «свой» скворечник. Хоминг голубей использовали даже в практических целях – для переноса почты.

Оседлый образ жизни имеет значительные биологические преимущества. На хорошо знакомой территории животное свободно ориентируется, тратит меньше времени на поиски корма, кратчайшим путем спасается в известные ему укрытия. Кроме того, многие оседлые виды создают систему запасов, прокладывают тропинки, строят дополнительные гнезда, норы, что помогает им выжить.Территориальное поведение животных особенно ярко выражено в период размножения. Оно тесно связано с их физиологическим состоянием и регулируется гормональным путем. Вне сезона размножения у многих видов распределение по индивидуальным участкам сменяется групповым образом жизни с иным типом поведения.Равномерный, характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних; величина расстояния между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение. То есть этот тип распределения в наибольшей степени соответствует задаче полного использования ресурсов при минимальной степени конкуренции (в природе такой тип встречается достаточно редко). Например, одновидовые заросли некоторых растений, в уплотненных популяциях некоторых сидячих беспозвоночных. Диффузный тип распределения, особи распределены в пространстве неравномерно, случайно. Расстояние между особями неодинаковы, что определяется, с одной стороны, вероятностными процессами, а с другой – определенной степенью неоднородности среды (характерно для растений и многих животных). Агрегированный (мозаичный) тип распределения выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории. Биологически это связано либо с резкой неоднородностью среды, либо с выраженной социальной структурой, действующей на основе активного сближения особей (особенно характерно для высших животных). Широко распространено групповое (контагиозное) распределение элементов в популяциях высших растений. Преимущества кочевого образа жизни заключаются в том, что животные не зависят от запасов корма на конкретной территории. Постоянные передвижения одиночных особей, однако, увеличивают вероятность гибели от хищников. Поэтому кочевой образ жизни практически несвойствен одиночным животным, кочуют группы: стада, стаи. Индивидуальные участки отдельных особей в таких группах не обособляются, но широко развита ориентация на соседей. В пасущихся стадах копытных между отдельными животными поддерживается определенное среднее расстояние, при котором они не мешают друг другу, обладая свободой передвижения. У птиц и рыб расположение в стае улучшает аэро– и гидродинамические условия полета и плавания: обеспечивается такое взаимодействие вихревых следов движения каждой особи, которое уменьшает общую величину сопротивления среды. У рыб, плывущих в середине стаи, частота движения хвостового плавника меньше, чем у тех, которые находятся впереди. С изменением скорости дистанция между членами движущейся стаи меняется.Многочисленные конкретные формы проявления территориальных взаимоотношений животных можно расположить в постепенно усложняющийся ряд. Самая простая пространственная структура популяций – система неперекрывающихся охраняемых участков оседлых особей; более сложная – система перекрывающихся территорий, при которой усиливаются внутривидовые контакты. Наконец, групповое использование участков возможно только на основе строго упорядоченных отношений внутри группы.

Вопрос

Эффект группы — это влияние группы как таковой и числа индивидуумов в группе на поведение, физиологию, развитие и размножение особей, вызванное восприятием присутствия особей своего вида через органы чувств. Многие насекомые (сверчки, тараканы, саранчовые и др.) в группе имеют более интенсивный, чем при жизни поодиночке, метаболизм, быстрее растут и созревают. Баклан — главный производитель гуано в Перу, может существовать лишь при условии, если в его колониях насчитывается не менее 10 000 особей и на 1 м2 приходится 3 гнезда.

При совместной жизни легче искать и добывать пищу, а также защищаться от врагов. Объединенные в стаю волки более способны убивать добычу крупных размеров, чем волки-одиночки. Бизоны, мускусные быки и другие жвачные успешнее обороняются от хищников, если они объединены в стада.

Групповой эффект наиболее ярко выражается при наличии у животных явления фазности, т.е. способности вида существовать одновременно в двух формах — в форме одиночных особей и в форме групп. Эффект группы наглядно виден у мигрирующих саранчовых, которые при изолированном воспитании представляют собой одиночную фазу (солитария), окрашенную в зеленый цвет, а при скученном воспитании возникает стадная фаза (грегария), отличающаяся контрастными черными пятнами на оранжевом или светло-коричневом основном фоне. Облик одиночных и стадных насекомых различается столь сильно, что раньше существовало представление о том, что это два разных вида. У пустынной саранчи (Schistocerca gregaria) восприятие соседей по группе осуществляется с помощью зрения. Если в лабораторных условиях замазать глаза личинки непрозрачным лаком, то ее развитие и облик меняются. Интактные насекомые по мере взросления объединяются в кулигу, а «боевой окрас» свидетельствует об их готовности к дальним миграциям.