Наружные покровы

Покровы любых животных всегда выполняют функцию восприятия внешних раздражений, а также защищают тело от вредных воздействий среды. Интенсификация первой функции покровов приводит в процессе эволюции многоклеточных живо­тных к возникновению нервной системы и органов чувств. Ин­тенсификация второй функции сопровождается диффе-ренцировкой. Характерно также расширение функций, в результате чего кожа как орган защиты участвует также в газообмене, термо­регуляции и выделении, выкармливании потомства. Это связано с усложнением строения слоев кожи, появлением и дальнейшим преобразованием многочисленных придатков и желез.

У всех хордовых кожа имеет двойное—экто-и мезодермаль-ное — происхождение. Из эктодермы развивается эпидермис, из мезодермы —-дерма. Для бесчерепных характерна слабая степень дифференцированности обоих слоев кожи";Эпидермис однослой­ный цилиндрический, содержащий одноклеточные слизистые же­лезы, дерма рыхлая, содержит небольшое количество соеди­нительнотканных клеток, 3 ' ,

В подтипе Позвоночные эпидермис становится многослойным, причем в нижнем слое клетки постоянно размножаются, а в верхних слоях —дифференцируются, гибнут и слущиваются. В дерме появ­ляются соединительнотканные волокна, придающие покровам прочность. Кожа образует придатки, многообразные в зависимости от образа жизни и уровня организации, а также железы, выполня­ющие различные функции. *

У рыб в эпидермисе железы одноклеточные. Как и у ланцетника, они выделяют слизь, облегчающую движения в воде. Тело рыб покрыто чешуей, имеющей разное строение в зависимости от их систематического положения. Чешую хрящевых рыб называют плакоидной. Она имеет форму шипа и состоит из дентина, покрытого снаружи эмалью (рис. 14.1). Дентин мезодермального происхож­дения, он образуется за счет функционирования соединительнот­канных клеток, выпячивающихся снаружи в виде сосочка. Эмаль, представляющая собой более твердое, чем дентин, неклеточное вещество, формируется сосочком эпидермиса и покрывает плакоидную чешую снаружи.

Вся поверхность тела хрящевых рыб, а также ротовая полость, слизистая оболочка которой происходит из эктодермы, покрыты плакоидной чешуей. Естественно, что функции чешуи в ротовой полости связаны с захватом и удержанием пищи, поэтому они сильно увеличены и являются зубами. У костных рыб чешуя иного типа. Она имеет вид тонких круглых костных пластинок, покрытых тонким слоем эпидермиса. Костная чешуя развивается полностью за счет дермы, но по происхождению связана с примитивной плакоидной.

¹ Кожа примитивных вымерших земноводных — стегоцефа­лов — соответствовала покровам рыб и тоже была покрыта чешуей. Современные амфибии имеют; тонкую гладкую кожу без чешуи, принимающую участие в газообмене. Этому способствует наличие большого количества многоклеточных слизистых желез, секрет которых постоянно увлажняет покровы и обладает бактерицидными свойствами. Некоторые кожные железы ряда земноводных диффе­ренцировались в органы-продуценты токсицрв, защищающих их от врагов

Пресмыкающиеся, перешедшие полностью к наземному существованию, имеют сухую кожу, не участвующую в дыхании. Верхний слой эпидермиса ороговевает. Роговые чешуйки у некоторых рептилий тонки и эластичны, у других — сливаются вместе, образуя, как у черепах, мощный роговой панцирь. Многие пресмы­кающиеся по мере роста линяют, сбрасывая периодически свой роговой покров- Современные пресмыкающиеся не имеют кожных желез.

Кожные покровы млекопитающих построены наиболее сложно в связи с выполнением ими многообразных функций. Характерны различные производные кожи: волосы, когти, рога, копыта, а также потовые, сальные и млечные железы. Более примитивные мле­копитающие — насекомоядные, грызуны и некоторые другие — наряду с волосяным покровом сохранили также роговые чешуи на хвосте. Волосы у них растут в промежутках между чешуйками, группами по 3—-7. У более прогрессивных млекопитающих сохра­няется такое же расположение волос покрывающих практически всё тело, кроме некоторых участков, например^подошв и ладоней у человека.

Волосы многих млекопитающих дифференцированы на типич­ные, служащие для терморегуляции, и большие, или вибриссы, осно­вания которых связаны с чувствительными нервными окончаниями. У большинства млекопитающих вибриссы расположены в области' рта и носа, у приматов они редуцированы в связи с усилением осязательной функции передних конечностей, у многих яйцекла­дущих и сумчатых —разбросаны по всему телу. Этот факт может

свидетельствовать о том, что волося­ной покров предков млеко­питающих первично выполнял ося­зательные функции, а затем, по мере увеличения количества волос, стал принимать участие в терморегу­ляции. В онтогенезе человека закла^ дывается большее количество воло­сяных зачатков, но к концу эмбрио­генеза наступает редукция боль­шинства из них.

Потовые железы млекопитающих' гомологичны кожным железам амфибий. Их секрет может быть слизистым, содержать белки и жир. Некоторые потовые железы дифференцировались у ранних млекопитающих в млечные железы. У яйцекладущих (утконос, ехидна) млечные железы сходны с пото­выми по строению и развитию. По краям развивающегося соска молочной железы можно обнаружить последовательные переходы от типичных потовых к млечным железам (рис, 14.3). Количество , млечных желез и сосков коррелирует с плодовитостью (от 25 до одной пары), но в эмбриогенезе всех млекопитающих на брюш­ной поверхности закладываются «млечные линии», тянущиеся от⁴ подмышечной впадины до паха. Впоследствии на этих линиях дифференцируются соски, большая часть которых затем подверга­ется редукции и исчезает. Так, в эмбриогенезе человека закладыва­ется вначале пять пар сосков, а впоследствии остается лишь одна

Сальные железы образуются в коже только у млекопитающих. Их секрет, смазывая волосы и поверхность кожи, придает им несмачиваемость и эластичность.

Онтогенез покровов млекопитающих и человека отображает их эволюцию по типу архаллаксиса. Действительно, ни зачатки рого­вых чещуй, характерных для пресмыкающихся, ни более ранние формы придатков кожи в их эмбриогенезе не рекапитулируют. При этом на стадии вторичного органогенеза развиваются сразу зачатки волосяных фолликулов. Нарушения раннего онтогенеза кожных покровов человека могут вызвать возникновение некоторых мало­существенных атавистических пороков развития: гипертрихоз (повышенное оволосение), полителию (увеличенное количество сосков), полимастию (увеличенное количество млечных желез) Все они связаны с нарушением рёДукции избыточного количества этих структур Ц отражают эволюционную связь человека с наиболее близкими предковыми формами—млекопитающими. Именно поэтому у человека и других млекопитающих Невозможно рождение потомства с атавистическими признаками кожных пок­ровов, характерными для более отдаленных предков.