F Л АВ А 1

должна быть достаточно велика; 4) число одновременно активируемых тормозных синаптических окончаний не должно быть слишком большим. Все эти условия легко понять в свете представлений о вероятных механизмах синаптической .передачи. Считают, что синаптические окончания одних нейронов выделяют возбуждающий медиатор, а окончания других — тормозной. Возбуждающий медиатор вызывает повышение проницаемости мембраны для ионов натрия и частичную деполяризацию мембраны, находящейся в состоянии покоя. Тормозной медиатор приводит к гиперполяризации постсинаптиче-ской мембраны с повышением проницаемости для ионов калия и хлора, но не для ионов натрия [213, 413]. Для синаптической передачи, т. е. возбуждения постсинап-тического нейрона, необходимо, чтобы концентрация возбуждающего медиатора была достаточно высока, чтобы вызвать деполяризацию постсинаптичеокой мембраны до критического (порогового) уровня. Кроме того, должна быть деполяризована достаточно обширная область, чтобы создать эффективный «сток» для .ионов натрия. Для того чтобы концентрация медиатора была достаточно высокой, он должен высвобождаться рядом близко расположенных пресинаптических окончаний, а поскольку он быстро разрушается ферментами, необходимо, чтобы высвобождение медиатора из всех окончаний происходило почти одновременно. Вряд ли последовательные разряды одиночного пресинаптического окончания приведут к накоплению достаточного количества медиатора— ведь он разрушается так же быстро, как и образуется.

Односторонняя передача и синоптическая задержка

Одна из наиболее известных черт синаптической передачи — ее направленный характер. Раздражение задних корешков .спинномозговых нервов, состоящих только из афферентных волокон, приводит к .возникновению разряда в чисто эфферентных передних корешках, причем направление проведения никогда не меняется па обратное. Такое действие синапса как одностороннего

ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ 41

фильтра легко объяснить, исходя из представления о химической природе синаптической передачи; медиаторы выделяются только концевыми аппаратами аксонов. Эта особенность функции синапсов имеет первостепенное, значение для .поддержания упорядоченного движения сигналов в нервной системе.

Поскольку для выделения медиатора, его прохождения через синаптическую щель и возбуждения постси-паптического нейрона необходим определенный промежуток времени, неизбежно должен 'существовать временной интервал между приходом импульсов к пресинап-ткческим окончаниям и разрядом постсинаптического нейрона. Синаптическая задержка составляет приблизительно 0,5 мсек.

Понятие о рефлекторном центре

Расположенные в центральной нервной системе мотонейроны, аксоны которых иннервируют данную мышцу, можно назвать центром активации мышцы. В последние годы стало ясно, что термин центр недостаточно точен, так как группа нейронов, регулирующая данную функцию, не обязательно образует определенное скопление, обслуживающее исключительно эту функцию. Кроме того, часто трудно или невозможно выделить какую-либо одиночную группу нейронов, которой можно было бы приписать первостепенную роль в регуляции данной функции. На самом деле при любом интегра-тивном нервном процессе наблюдается широкое вовлечение различных частей нервной системы. Несмотря на эти факты, которые делают указанный термин неясным, мы продолжаем говорить о дыхательном центре, центре ускорения сердечного ритма и многих других. Для осуществления рефлекторных актов необходимы центральные, пусть даже диффузные, связи, и если удается выделить в центральной нервной системе группу нейронов особого назначения, ее вполне можно называть рефлекторным центром.

Вопросы физиологии рефлекторных центров достаточно подробно излагаются в обычных руководствах, и поэтому мы рассмотрим их здесь лишь очень кратко.

ГЛАВА I

Облегчение и торможение

Термином облегчение обозначают повышение возбудимости в отсутствие наличного возбуждения. При действии возбуждающих импульсов нейрон облегчается или возбуждается. Зная, что каждая нервная клетка в центральной нервной системе соединена посредством синапсов со многими другими нервными клетками, легко себе представить, что импульсы, поступающие к ней по одним каналам, -способны так понизить ее порог, что импульсы, достигающие ее по другим каналам, вызовут возбуждение ее, хотя без предварительного облегчения они были бы неэффективны.

Торможение, наоборот, понижает возбудимость, или повышает порог. Если при алгебраической сумме влияний активных синаптических окончаний, подходящих к данной клетке, преобладает торможение, то клетка не возбуждается.

Центральная суммация и интенсивность центрального раздражения

Мы уже отметили, что синаптическая передача зависит от суммарного влияния импульсов, возникающих в близко расположенных возбуждающих синаптических окончаниях. Аналогичный эффект суммации происходит и в тормозных синаптических окончаниях. В обоих случаях эффективность импульсов определяется концентрацией медиатора. Можно сказать, что истинные раздражители, 'влияющие на центральные нейроны, имеют химическую природу, и что интенсивность раздражителя эквивалентна концентрации медиатора.

В прежних исследованиях подчеркивалось различие между пространственной и временной суммацией, основанное на изучении реакции мышцы в ответ на раздражение афферентных нервов. Было показано, что одновременное раздражение двух различных афферентных нервов обычно ведет к более выраженному рефлекторному сокращению, чем при изолированном раздражении

ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ

каждого из этих нервов. Понятно, что эффекты суммируются в центральной нервной системе; .поскольку эти два .раздражения разделены не интервалом времени, а пространственно, был предложен термин пространственная суммация. Было также показано, что несколько раздражений, наносимых последовательно на одну и ту же точку афферентного нерва, вызывают более сильное рефлекторное сокращение, чем одиночное раздражение. В этом случае раздражения разделены интервалом времени, а не пространством и более .высокую эффективность повторного раздражения -можно считать результатом времвнндй суммации.

В современных учебниках .по физиологии приводятся понятия временной и пространственной суммации, но теперь об их механизме известно больше, чем в то время, когда они были впервые описаны. Нервные волокна многократно ветвятся, и одно волокно может участвовать в нескольких синапсах на одном нейроне. Поскольку синаптические окончания пространственно разобщены, пространственная суммация может касаться ветвей одного и того же нейрона, заканчивающихся на другом нейроне. Пространственная суммация возникает также вследствие конвергенции на одном нейроне ветвей различных нервных волокон. Поскольку между афферентными и эфферентными нейронами обычно расположено много вставочных нейронов, а задержка при прохождении возбуждения по различным центральным цепям варьирует, импульсы достигают мотоиейрона не одновременно, т. е. имеет место некоторая дисперсия во времени. Если импульсы достигают близко расположенных синаптических окончаний и если интервал между моментами их появления так мал, что медиатор, высвобождающийся ранее пришедшими импульсами, не до конца разрушается к моменту прихода последующих, то происходит накопление медиатора.

Суммация имеет место как при возбуждении, так и при торможении. Более того, именно алгебраическая суммация противоположных влияний определяет, произойдет возбуждение или торможение данного нейрона.

Суммацию можно обнаружить также и в тех случаях, когда раздражение рецепторов или афферентного

И

ГЛАВА I

нерва не вызывает очевидных изменений эфферентного разряда. Само по себе раздражение может быть под-пороговым в отношении способности возбуждать мото-нейроны. Но при действии совместно с эффективным раздражением это «подпороговое» раздражение усиливает его эффект. Тем самым становится очевидным, что раздражение не было подпороговым для рецепторов, но разряд последних был недостаточен для создания выраженного сдвига возбудимости центральных нейронов или по крайней мере мотонейронов. Может быть и так: два афферентных раздражителя, ни один из которых сам по себе не способен вызвать возбуждение мотонейронов, при совместном воздействии вызывают рефлекторный ответ. Это показывает, что каждое раздражение вызывает облегчение центральных механизмов и что конвергирующие эффекты облегчения складываются — центральная суммация.