Круг папецА

Папец [692] в 1937 г. писал: «Эмоции — это настолько важная функция, что, каков бы ни был их механизм, он должен иметь морфологическую основу». Он предположил, что такой морфологической основой являются гипоталамус, поясная извилина, гиппокамп и их связи. Мак-Лин [600] представил наглядную схему (фиг. 10), иллюстрирующую представления Папеца. Папец указывал, что в мозге низших позвоночных медиальная стенка полушария анатомически и функционально связана с гипоталамусом, а латеральная стенка — с дорсальным таламусом [692]. По мнению Папеца, структуры медиальной стенки полушария со временем превращаются в гиппокампову формацию, которая посылает импульсы через свод к гипоталамусу (Маммилярные тела, см. фиг. 9). Таким образом, свод становится первой эффе-

НЕРВНЫЙ СУБСТРАТ ЭМОЦИИ

рентной связью коры (архикортекса) с гипоталамусом. Позднее с появлением поясной извилины (палеокортекс) ее афферентные волокна связывают маммилярные тела с передним ядром таламуса, а уже оттуда в составе

Фиг. 10. Круг Папеца [600а].

Заштрихованная область коры представляет лимбическую долю Брока, или

висцеральный мозг Мак-Лина. / — переднее ядро таламуса; 2—маммилярцое

тело.

проекционных волокон таламуса подходят к этой извилине. Далее, Папец предположил, что от поясной извилины импульсы могут идти назад к гиппокампу через поясные пучки. Он высказал предположение, что «гипоталамус, передние ядра таламуса, поясная извилина, гиппокамп и их взаимосвязи составляют гармонически работающий механизм, лежащий в основе возникновения эмоций и участвующий в их выражении». Это предположение основано на полученных в эксперименте и клинике данных об эмоциональных расстройствах, возникающих в результате повреждений какого-либо из звеньев этого круга. Папец предполагал, что эмоции возникают либо сначала в коре, причем импульсы всту-

4—517

ГЛАВА III

лают в круг через гиипоками, либо в результате возбуждения гипоталамуса. В последнем случае «кору поясной извилины следует рассматривать как воспринимающую область для эмоциональных ощущений, возникающих в результате прихода импульсов из области гипоталамуса, по аналогии со стриарной областью, которая воспринимает зрительное возбуждение, идущее от сетчатки» [692].

Вероятно, эмоция, возникшая любым путем, приводит к генерализованной активации круга Папеца. Палец достаточно осторожно указал, что «к гипоталамусу могут идти как висцеральные, так и соматические импульсы из многих периферических источников», которые, как хорошо известно, придают эмоциональную окраску сенсорным восприятиям. Он предположил, что афферентные импульсы от различных рецепторов на уровне тала-муса делятся на три «потока»: «поток движения», «поток мысли» и «поток чувства». Первый проводит импульсы через дорсальный таламус к полосатому телу, второй — от таламуса к латеральной коре, а третий — через вентральный таламус к гипоталамусу, а оттуда через маммило-таламический тракт к переднему ядру таламуса, которое связано с поясной извилиной. Одновременная активность второго и третьего потоков должна обеспечивать сенсорный опыт (второй поток) и эмоциональную окраску (третий поток).

В качестве убедительного доказательства того, что гиппокамп входит в состав эмоционального круга, Па-пец привел интересный факт: при бешенстве, ведущим симптомом которого являются интенсивные эмоциональные (реакции, специфическое поражение локализуется главным образом в гиппокампе и супраоптическом ядре.

Однако в целом данные, иа основе которых Папец создал свою теорию механизма эмоции, были весьма скудны, и ему приходилось делать далеко идущие выводы из того, что было известно в то время. Мак-Лин [600], рассматривая «висцеральный мозг» в связи с психосоматическими заболеваниями, указал в 1949 г., что многочисленные экспериментальные исследования, проведенные со времени опубликования статьи Папеца,

нервный субстрат эмоции

подтвердили представления последнего о первостепенной роли обонятельного мозга в аффективной сфере.

Теоретическая статья Папеца [692] была одной из двух ранних попыток определить механизмы эмоций. Другой попыткой было сообщение Клювера и Бью си [545] о резких изменениях эмоционального поведения макакрв-резусов при обширных повреждениях височной доли. Эти две статьи появились с интервалом всего в несколько месяцев; интересно, что Брэйди [90] в своем недавнем обзоре, посвященном проблеме «эмоционального поведения», подчеркнул, что данные, накопленные со времени опубликования этих статей, предоставляют в наше распоряжение богатые анатомические, физиологические и поведенческие доказательства удивительной прозорливости этих исследователей.

Хотя гипотеза Папеца хорошо продумана и служит прочным фундаментом для современных представлений о механизмах эмоций, она имеет один весьма существенный недостаток: она игнорирует несомненно важное участие новой коры в этом механизме. Остается еще много выяснить относительно функциональных связей между новой корой и гипоталамо-лимбической системой; несомненно, однако, что такие связи существуют и весьма многочисленны. Глур [381] предположил, что старые образования переднего мозга (в том числе гиппо-камп, гиппокампова извилина, поясная извилина, миндалевидное ядро и бледный шар) «действуют как посредники между филогенетически более молодым конечным мозгом и более древними частями промежуточного мозга — гипоталамусом и системой уздечки (эпитала-мус), с которыми эти «новые» области, за исключением поля 6, не имеют более прямых связей».

Следует еще раз подчеркнуть стратегическое положение гипоталамуса, поскольку он связывает лимбиче-ские структуры переднего мозга с лимбической областью среднего мозга (обеспечивая таким образом жизненно важную связь с нижним отделом ствола и спинным мозгом), а также поскольку он обладает существенными реципрокными связями с корой. Наконец, необходимо помнить следующее: 1) в основе поведения лежат висцеральные функции, а гипоталамус и архипал-

₄*

100 ГЛАВА III

лиум — рано возникающие в процессе эволюции — осуществляют регуляцию этих функций; 2) выражение внутренних состояний становится возможным с развитием промежуточной системы — «выроста» внутренней системы, соединяющей последнюю со скелетными мышцами через ряд подкорковых ядер, и 3) сознательное восприятие и произвольная регуляция, возникающие при дальнейшем разрастании центральных структур, сохраняют тесную связь с этими более ранними по происхождению системами.

Физиолог и психолог должны установить, каким образом при взаимодействии этих тесно связанных систем интегрируются все функции организма, в том числе аффекты и выражение эмоций.

ГЛАВА

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ

эмоций

ВЫРАЖЕНИЕ ЭМОЦИИ И ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Объем книги не позволяет нам дать полный обзор многочисленных клинических и экспериментальных данных, подтверждающих наше убеждение, что гипотала- I мо-лимбическая система имеет важнейшее значение для эмоциональных ощущений и выражения эмоций. Одной из самых узловых проблем в этой области являются поиски надежных индикаторов эмоциональных состояний. Монументальный труд Кэниона [133] представляет собой классическую попытку в этом направлении (см. также [204]). Однако выбор надежных критериев для определения эмоционального состояния все еще представляет большие трудности, если учесть тот факт, что большинство реакций, связанных с эмоциями, может возникать, и действительно возникает, также и в отсутствие эмоций [90]. Попытки сопоставить физические сдвиги с эмоциями в основном базировались на периферических реакциях, таких, как изменение кожной температуры, потоотделение, пилоэрекция, изменения секреторной активности желез, кровяного давления, частоты сердечных сокращений и т. д.

Общепризнано, что многие соматические реакции служат индикаторами эмоций. Выражение лица, съеживание, выгибание спины, ожесточенный бег по кругу, нападение или бегство — вот несколько хорошо известных примеров. Мы считаем эти поведенческие реакции непроизвольными, хотя они опосредуются соматической нервной системой и в различной степени подчиняются произвольной регуляции. Внутренние органы почти совсем не подвластны воде, и общепризнано, что их ре-

ГЛАВА IV

акции, т. е. изменения, регулируемые вегетативной нервной системой, должны быть, следовательно, более надежными показателями эмоциональных состояний, нежели «соматические» реакции. Однако и в этом случае вероятность ошибки довольно велика, так как основная функция вегетативной регуляции заключается в обеспечении гомеостаза. При слабо выраженных изменениях эмоционального состояния или настроения соответствующие физикальные сдвиги могут быть столь незначительными и охватывать столь различные органы, что по ним очень трудно установить определенные «психосоматические» взаимоотношения.

Рассмотрим, например, изменения сердечного ритма. Кардиальные условные рефлексы вырабатываются довольно легко [201], нередко после первого знакомства индивидуума с новой ситуацией, и, возникнув однажды, могут сохраняться в течение нескольких лет без подкрепления. В таком случае кардиальный условный рефлекс можно вызвать у индивидуума, внешне спокойного, но реагирующего эмоционально на ситуационные раздражители, которые на основании других критериев можно отнести к подпороговым- Таким образом, частота сердечных сокращений может служить чувствительным критерием эмоций, но, к сожалению, она столь же тонко реагирует и на многие другие сдвиги.

Ввиду отсутствия какого-то одного надежного показателя эмоциональных процессов многие исследователи пытались подобрать группу индикаторов, которые служили бы таким критерием в сочетании. Например, предпринимались попытки разработать специальную «шкалу», которая позволила бы количественно оценивать сдвиги в разнообразных реакциях, отражающих эмоциональное состояние организма, возникающее при повреждении лимбической системы [89]. Самое сложное в подобных случаях — это дать количественную оценку самой эмоции. Всякое научное объяснение заключается в отыскании постоянных связей между явлениями, и любой тест, применяемый при научном исследовании, состоит в том, что одна из переменных измеряется косвенно, посредством измерения другой переменной, являющейся функцией первой. Разработка такого теста предусматри-

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ ЭМОЦИИ ЮЗ

вает независимое изменение обеих переменных до тех пор, пока не будет выведен закон их связи [516]. Итак, проблема сводится к тому, чтобы дать количественную оценку эмоции при одновременном измерении различных сопровождающих ее телесных реакций. Очевидно, нам приходится довольствоваться той субъективной оценкой, какую дает своим эмоциям сам испытывающий их человек. Несомненно, это связано с серьезными трудностями и ошибками. Однако такова наша отправная точка, и из этого мы должны исходить, пользуясь менее прямыми (но более объективными) методами, которые убеждают нас в том, что такие внешние проявления, как выражение лица, движение хвостом, различные звуки, изменения кровяного давления и частоты сердечных сокращений, пилоэрекция, кожное сопротивление и т. д., указывают на определенные виды и степени эмоциональных реакций. Несомненно, что выявление качественных индикаторов — не столь трудная проблема, как установление точных количественных критериев.

Хотя эмоция представляет собой сложное и, казалось бы, неуловимое явление, существующие клинические и экспериментальные данные показывают, что мы можем судить об эмоциональных ощущениях, наблюдая за выражением эмоций. Мы считаем вполне убедительными доказательства, подтверждающие предположение многих авторов о том, что лимбо-гипоталамический комплекс обладает первостепенной важностью, по крайней мере как основная часть нервного субстрата эмоции [87, 177, 179, 267, 520, 543, 544, 546, 580, 602, 692, 725, 848, 911, 944].

ПОВРЕЖДЕНИЯ, ПРИВОДЯЩИЕ К ПОЯВЛЕНИЮ РЕАКЦИИ ЯРОСТИ

Одно из наиболее ярких доказательств участия ги-поталамо-лимбической системы в организации эмоций обнаруживается при повреждениях мозга, которые превращают ручных животных в диких зверей. Уже в 1884 г. было отмечено, что у декортицированных собак очень легко вызвать ярость [389]. Это было многократно

ГЛАВА IV

подтверждено в опытах на собаках и кошках [35, 38, 136, 209, 773], но само по себе еще не доказывало роли гипоталамуса или лимбической системы.

Удаляя различные части мозга у кошек, Бард [35] показал, что каудальная область гипоталамуса имеет особое значение для полного проявления реакции ярости, возникающей у декортицированных животных. Однако позднее было обнаружено, что хотя каудальная область гипоталамуса необходима для полного проявления реакции ярости, ограниченные реакции такого рода возникают у кошек-и при «высокой» и «низкой» перерезке среднего мозга [41]. В 1925 г. Кэннон и Бриттон [136] ввели термин «мнимая ярость» для обозначения этого поведения, очень напоминающего реакцию ярости у интактного животного. Бард [35] принял этот термин, но позднее разъяснил, что эпитет мнимая вовсе не означает, что речь идет о какой-то «псевдоярости»; он использован лишь для того, чтобы исключить какие бы то ни было рассуждения об эмоциональных ощущениях у животного, лишенного коры [37]. Он утверждал, что такое поведение (мнимая ярость), несомненно, аналогично реакции ярости, наблюдаемой у нормальной кошки. Можно сделать вывод, что у интактного бодрствующего животного такое поведение сопровождается эмоциональным ощущением, и единственным прочным основанием для такого вывода является признание того факта, что мы сами испытываем такие ощущения параллельно с указанным проявлением.

Бард показал также, что мнимая ярость возникает у декортицированных кошек при тех же условиях, которые вызывают отчетливые реакции ярости у нормальных животных, и что так же, как и у нормальной кошки, ее легко отличить от других форм эмоциональных проявлений, таких, как страх или половое поведение. Поскольку вызвать реакцию мнимой ярости у декорти-цированного животного очень легко, Бард [38] полагает, что в норме кора каким-то образом тормозит механизм интеграции этой реакции, короче говоря, что каудальная область гипоталамуса обычно тормозится новой корой, а при декортикации она освобождается от этого влияния. Позднее на основе опытов с более огра-

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ ЭМОЦИИ

ничейными разрушениями он пересмотрел свое мнение [40].

фултон и Ингрэм [269] производили двухсторонние разрушения основания лобных долей как раз над хиаз-мой и обнаружили, что у кошек возникает реакция мнимой ярости. К сожалению, не удалось установить, какие важные для реакции пути перерезаются при этом. Фултон [266] позднее утверждал, что у кошки или обезьяны можно удалить оба лобных полюса и реакция ярости при этом не возникает; поэтому «вряд ли вероятно, что эффект был связан с путями, идущими от коры». Отметив, что большинство исследователей экспериментально вызываемого одичания, наносили очень обширные повреждения, Уитли и др. [502, 943] предприняли успешную попытку найти небольшую, четко определяемую область, разрушение которой приведет к указанному эффекту. Такой областью оказалось вентро-медиальное ядро гипоталамуса, при разрушении которого дружелюбное животное становилось исключительно злобным. (Попутно они отметили у таких животных гиперфагию и ожирение, что было подтверждено рядом позднейших исследователей, изучавших механизмы голода.) Описан интересный клинический случай: у больного, у которого при жизни отмечались периоды возбуждения, граничащие с яростью, после смерти было обнаружено поражение большинства медиальных ядер гипоталамуса [19]. В другом клиническом случае у девушки, склонной к приступам ярости, в области соединения миндалевидного ядра и гиппокампа была обнаружена опухоль величиной с вишню [910].

Противоречивые данные были получены при удалении орбитальной области: одни исследователи, производившие эту операцию у кошек, наблюдали мнимую ярость [527], а другие, наносившие повреждение в области поля 13 у обезьян, описали противоположный эффект— животное становилось ручным [589]. При повторных исследованиях было установлено [40], что удаление одной только коры не сопровождается реакциями ярости, хотя прежде Бярд [38] считал, что эти реакции связаны с освобождением гипоталамуса из-под тормозных влияний коры. По-видимому, склонность к реакци-

ГЛАВА IV

ям ярости после декортикации связана с повреждением ринэнцефальных структур переднего мозга. У спокойных декортицированных кошек миндалевидное ядро, гиппо-кампова формация и пириформная кора оставались ян-тактными. На основании этих данных, а также данных Уитли [943], описавшего одичание после разрушения вен-тро-медиальных ядер гипоталамуса, Бард и Маунткастл [40] выдвинули гипотезу, согласно которой миндалевидное ядро, соединяющееся с вентро-медиальным ядром [4, 381], служит «воронкой», но которой тормозные влияния идут к заднему гипоталамусу. Такие влияния могут возникать в самом миндалевидном ядре или в соединяющихся с ним структурах, например в поясной извилине. Бард позднее писал: «На основании нашего опыта можно утверждать, что единственные двухсторонние разрушения в области переднего мозга, вызывающие состояние ярости у кошек, это такие, которые захватывают миндалевидное ядро» [39]. Вспышки ярости, которые наблюдали Шпигель и др. [856] после двухсторонних разрушений миндалевидных ядер, подтверждают эту гипотезу. Таким образом, на основании опытов с различными разрушениями мы видим, что задний гипоталамус представляет собой важную часть механизма выражения ярости. Эти данные заставляют также полагать, что лимбические структуры принимают важное участие в выражении сильных эмоций, которые у интактного животного, несомненно, связаны с сильным эмоциональным ощущением. Роль миндалевидного ядра, судя по рассмотренным здесь данным, не вполне ясна, так как мы увидим, что другие исследования с разрушениями и раздражением мозга показывают, что это ядро несет функции, противоположные тем, которые приписывали ему Бард и Маунткастл [40]. При современном состоянии наших знаний мы не можем прийти к определенному выводу в данном вопросе.

РАЗДРАЖЕНИЯ МОЗГА, ВЫЗЫВАЮЩИЕ РЕАКЦИЮ ЯРОСТИ

Раздражение определенных областей гипоталамуса у ненаркотизирова'нного животного ведет к проявлениям ярости, сопровождающимся генерализованными вегета-

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ „чМОЦИЙ ]()7

тивными сдвигами [148, 454, 455, 498, 635]. Рансон [733] отметил, что раздражение медиального переднсмозгово-го пучка в латеральной части гипоталамуса вызывает разнообразные проявления ярости. Аналогичный эффект дает раздражение свода в том месте, где он входит в латеральную область гипоталамуса; раздражение его во всех остальных точках не эффективно. Раздражение медиальной области гипоталамуса, а также областей мозга, окружающих «эффективные» зоны реакции, ярости не вызывает.

Иногда раздражение некоторых областей гипоталамуса и связанных с ним структур у кошек приводит к «аффективным оборонительным реакциям» [454, 455]. Они подобны тем реакциям, которые наблюдаются при встрече кошки с лающей србакой. Эти реакции удается вызвать при раздражении участков гипоталамуса, расположенных вблизи свода в преоптической области, в вентральной части перегородки и в центральном сером веществе. Хантеру и Джасперу [497] удалось вызвать у кошки сложные оборонительные реакции с проявлениями мнимой ярости или страха, связанного с попыткой к бегству; они добивались этого путем раздражения гипоталамуса через вживленные электроды.

Гиппокампальные судороги, которые, как известно, легко вызвать путем раздражения гиппокампа, настолько снижают порог реакции ярости, что она возникает у кошки с такими судорогами, даже если ее просто ущипнуть за хвост, т. е. при таком раздражении, в ответ на которое кошка обычно только мяукает [602]. Однако такой «внезапный взрыв ярости» на фоне гиппокампаль-ных судорог иногда также внезапно переходит в состояние полной неподвижности. Эта злобная реакция обычно плохо направлена, так что кошка в бешенстве кусает свой собственный хвост [602]. Однако у кошки иногда удается вызвать хорошо организованное и точно направленное поведение ожесточенной защиты или нападения; это достигается раздражением пириформной кооы или гиппокампа вблизи миндалевидного ядра [93]. У одной из подопытных обезьян длительное раздражение рострального гиппокампа привело к генерализованному возбуждению: животное пыталось скрыться от якобы угро-

LOB

ГЛАВА IV

жающей ему опасности и в бешенстве стремилось укусить удерживавшего его экспериментатора [93, 607]. В опытах на бодрствующих кошках и обезьянах с хронически вживленными электродами раздражение височной доли вызывало у большинства животных страх и возбуждение; при раздражении полюса височной доли кошки становились легко возбудимыми, а у обезъян возникали проявления злобы и ярости. Раздражение передней поясной извилины вызывает судороги, сопровождаемые типичными реакциями ярости [23].

Де Молина и Ханспергер [244] опубликовали обзор литературы, посвященной «аффективным оборонительным реакциям», и провели серию экспериментов для выяснения их механизма. Тщательно наблюдая и фотографируя аффективные формы поведения у неанестезиро-ваиных кошек с вживленными электродами, они составили карту (после гистологического контроля) точек, при раздражении которых возникает эта реакция. Такое тщательное исследование миндалевидного ядра и соседних частей гиппокампа, а также путей, соединяющих их с областью перегородки и гипоталамуса, показало наличие довольно тонко организованного нервного субстрата для таких отдельных компонентов оборонительной реакции, как ворчание, шипение и бегство. На фиг. 11 показаны соответствующие области. Раздражая миндалевидное ядро, stria terminalis и ее ложе, можно вызвать такую характерную реакцию, как ворчание. Обычно ей предшествует поворот головы кошки в сторону наблюдателя в начале раздражения, расширение глазной щели и зрачков и усиление дыхания (его частоты и глубины). За первым тихим ворчанием с интервалом 5—10 сек следовали более громкие звуки; при этом у животного были расширены зрачки, прижаты уши, опущена голова, а шерсть на спине и хвосте стояла дыбом. Таким образом, ворчание представляет собой характерную часть общей оборонительной реакции, вызываемой раздражением миндалевидного ядра и его путей. При более сильном раздражении ворчание сменялось шипением.

В одной из более ранних работ Ханспергер [491] указал области ствола мозга, раздражением которых мож-

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ ЭМОЦИЙ

но вызвать первичную реакцию шипения и бегства. В гипоталамусе и центральном сером веществе среднего мозга находится «внутренняя зона», раздражением которой можно вызвать реакцию шипения. Вокруг нее лежит «внешняя зона»; при ее раздражении животное начинает искать пути к спасению и находит его в бегстве. В свете важного значения, которое обычно придают «кругу Папеца» [692] в организации эмоций, интересно учесть, что раздражение гиппокампа, нисходящих ножек

Фиг. 11. Схематическое изображение областей переднего и среднего

мозга кошки, при раздражении которых возникают аффективные

реакции [185а].

На одном рисунке нанесены изображения сагиттальных срезов на двух уровнях. Активная область гипоталамуса и среднего мозга состоит из «анутрен' ней зоны» (черное), раздражением которой можно вызвать реакцию шипения, и «внешней зоны» (штриховка в клеточку), при раздражении которой возникает реакция бегства. Активная область мендалевидного ядра, stria ter-minalis и ложа stria terminalis (поперечная штриховка) вызывает при раздражении реакцию рычания, / — миндалевидное ядро; 2 — передняя комиссура; 3 — ложе stria terminalis; 4— нисходящее колено свода; 5—stria terminalis; 6 »^ fibria; 7 — гиппокамп; 8 — центральное серое вещество среднего мозга; 9 — гипоталамус.

ПИ

ГЛАВА IV

свода, маммилярных тел или переднего ядра таламуса никогда не вызывает элементарных аффективных реакций, таких, как ворчание, шипение и бегство. Раздражение этих участков вызывает, однако, настороженность и беспокойное мяуканье, что может служить выражением менее интенсивных эмоциональных реакций [244].

Судя по описаниям, раздражение миндалевидного ядра у человека вызывает субъективное ощущение страха или тревоги [142] и ярости [436]. Это, видимо, противоречит гипотезе Барда и Маунткастла [40] о том, что активность миндалевидного ядра подавляет реакции ярости путем торможения гипоталамуса. Дельгадо и др. [179] показали, что раздражение ряда структур лимби-ческой системы вызывает условнорефлекторную реакцию страха, которая была выработана ранее (условный рефлекс на высокий той). Этот результат позволяет прийти к выводу об ошибочности предположения Мас-сермана [635] о том, что эмоции, вызываемые раздражением гипоталамуса, якобы не сопровождаются эмоциональными ощущениями. В 1953 г. Гельгорн [306] указывал, что соответствующее раздражение гипоталамуса в комбинации с условным раздражителем теоретически

ДОЛЖНО ПРИВОДИТЬ К ВОЗНИКНОВеНИЮ УСЛОВНОЙ ЭМОЦИО:

нальной реакции; это предположение было подтверждено экспериментами Накао [673].