Г Л Л В Л IX

Можно не сомневаться в том, что ожидание пищи или боли сопряжено с эмоциями. Неудивительно поэтому, что при выработке условного рефлекса наблюдаются вегетативные реакции того типа, который сопровождает эмоции или раздражение гипоталамуса. Заметное повышение частоты сердечных сокращений в покое при постепенной выработке условного рефлекса и ее дальнейшее возрастание в ответ на действие условного раздражителя даже до возникновения условного рефлекса [285], очевидно, показывает, что для ранних стадий выработки условных рефлексов характерно возбуждение гипоталамуса. Более того, прочные условные рефлексы были получены у кролика только в том случае, если условный и безусловный раздражители были достаточно сильными, чтобы вызвать признаки симпатического и эмоционального возбуждения [967]. Следует упомянуть также о том, что при сформировавшемся условном рефлексе предъявление условного раздражителя вызывает возбуждение гипоталамуса [587].

Поскольку мы считаем, что эмоции вызывают возбуждение гипоталамической системы, можно ожидать, что состояние тревоги должно облегчать приобретение условных связей и замедлять их угасание (см. ниже), и это действительно наблюдается как в норме [48], так и у психически больных с патологическими состояниями тревоги [938, 939]. Как известно, после фронтальной лейкотомии состояние тревоги исчезает. Изучение условных рефлексов до и после этой операции показало, что реакция на ожидаемую боль резко снижалась после лейкотомии, хотя восприятие боли при этом не изменялось [218].

Участие обонятельного мозга

В процессе выработки условных рефлексов участвует также древний обонятельный мозг, электрическим раздражением которого можно вызвать многочисленные эмоциональные реакции. Корковая реакция в гиппокампе на условный раздражитель значительно более выражена после выработки условного рефлекса, чем после его угашения в результате отмены подкрепления. Тесная

ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 269

связь между гиппокампом и гипоталамусом делает весьма вероятной зависимость этих сдвигов активности гип-покампа от соответствующих изменений активности гипоталамуса и гипоталамо-кортикальных разрядов [435]. Это "объяснение подтверждается экспериментами с повреждениями обонятельного мозга. Известно, что повреждения перегородки усиливают эмоциональные реакции, а амигдалэктомия снижает их [537]. В то же время отмечено, что для выработки условных рефлексов у кошки с разрушением миндалевидного ядра требуется больше сочетаний, а для угашения —-меньше проб, чем в \ контрольных опытах [542]. Напротив, после, повреждения перегородки выработка условных рефлексов ускоряется [536]. Поскольку показано, что эмоциональные изменения, наблюдаемые после этих повреждений, зависят от гипоталамуса [537], можно утверждать, что эти эксперименты вновь показывают важную роль гипоталамуса в выработке условных рефлексов. Изменения эмоций и симпатической реактивности гипоталамуса (реакции на холод после амигдалэктомии снижаются) сопровождаются параллельными изменениями скорости выработки условных рефлексов. Существенные изменения реактивности новой коры, возникающие при выработке условных рефлексов, выражаются в повышении реактивности [127] двигательной коры и той части сен- -сорной коры, которая является проекционной зоной данного безусловного двигательного или сенсорного рефлекса. Эти изменения согласуются с нашим предположением о том, что активность гипоталамуса облегчает движения, вызываемые раздражением коры [671], и приводит к увеличению потенциалов, вызываемых в специфических проекционных зонах раздражением соответствую- -щих сенсорных органов [347, 349].

Наконец, группа венгерских исследователей показала, что раздражение гипоталамуса приводит к облегчению условного оборонительного рефлекса. Кроме того, реакция гипоталамуса на прямое электрическое раздражение значительно усиливается по мере формирования условного рефлекса и, наоборот, постепенно ослабляется по мере угашения условной связи в результате отмены подкрепления [395]. Применение условного раздражи-

/

270 глава iy

теля в сочетании с раздражением гипоталамуса приводит к немедленному восстановлению условной связи (см. также [962]). Это исследование дополняется некоторыми данными, полученными в опытах с повреждением мозга. Хотя незначительные повреждения ретикулярной формации, не приводящие к коматозному состоянию, устраняют условный слюноотделительный рефлекс [442], ряд авторов показали [194,864], что условные оборонительные рефлексы исчезают не при повреждении ретикулярной формации, а при повреждении заднего отдела гипоталамуса. Эта работа была подтверждена и расширена исследованием Кардо [136а], который на основании своих экспериментов с разрушениями в заднем и переднем отделах гипоталамуса и ретикулярной формации пришел к выводу, что условный рефлекс избегания детерминируется условиями равновесия между передним и задним отделами гипоталамуса. В связи с этим следует отметить, что в отличие от судорог, вызванных раздражением среднего мозга, корковые судороги ведут к временному торможению условных рефлексов [970]. Поскольку эти судороги распространяются на кору и промежуточный мозг, а условные рефлексы не устраняются удалением коры, эти данные, так же как эксперименты с повреждением подкорковых структур, подтверждают наше предположение о важной роли гипоталамуса в формировании условных рефлексов.

Если принять, что эмоциональная реакция, возникающая при выработке условного рефлекса, играет существенную роль в этом процессе, то можно ожидать, что само раздражение гипоталамуса может быть основой для образования условных рефлексов. Было показано, что сочетание условного раздражителя с раздражением гипоталамуса действительно приводит к формированию условного рефлекса. Так, можно обучить животное реагировать агрессивным поведением на звук гудка. Это достигается путем повторных сочетаний гудка с раздражением гипоталамуса, которое само по себе вызывает агрессивное поведение. После выработки условного рефлекса один звуковой раздражитель способен ьызывать этот вид поведения [673].

ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 271

Бан и Шинода [34а] в опытах на кроликах показали, что после выработки условного рефлекса при сочетании звукового раздражителя с раздражением парасимпатической или симпатической системы в качестве безус-10ВНОГО подкрепления звуковой сигнал соответственно вызывает парасимпатическую или симпатическую реакцию. Первая выражается в анофтальме, чихании, снижении уровня сахара крови и числа лейкоцитов, а вторая— в расширении зрачков, экзофтальме, повышении уровня сахара крови и лейкоцитозе [830а]. Кроме того, на электроэнцефалограмме и в поведении при активации симпатического отдела появляются признаки возбуждения и реакции мнимой ярости, а при активации парасимпатического отдела преобладают медленные волны и появляется дремота.

На основании этих данных можно сделать вывод, что между процессом возбуждения, вызываемым условным раздражителем, и процессом возбуждения, вызываемым безусловным раздражителем, образуются связи не только в коре, но и в подкорке (в том числе и гипоталамусе). Эти реакции могут модулироваться действием древнего обонятельного мозга, который передает импульсы к гипоталамусу, а также ретикулярной формацией, активность которой необходима для поддержания коры и гипоталамуса в реактивном состоянии.

Подкрепление и угашенае

Временные связи между двумя сенсорными процессами (вызываемыми условным и безусловным раздражителями) сохраняются месяцами или годами, если рефлекс «подкрепляется» безусловным раздражителем. Если же после выработки условного рефлекса условный раздражитель применяется несколько раз подряд без такого подкрепления (т. е. без применения безусловного раздражителя), он постепенно исчезает. Это исчезновение условного рефлекса, зависящее от отсутствия подкрепления, было названо угашением.

Угащение (один из видов «внутреннего торможения» по терминологии Павлова) широко применялось при изучении аналитических возможностей мозга объектив-

/

272 ГЛАВА IX

ными методами (диффереицировка). Теперь следует прибавить, что эта диффереицировка является преимущественно корковым эффектом. После удаления специфических проекционных зон в височной доле условно-рефлекторная реакция на звук может сохраниться без изменений, но его дифференцирование от других звуков или различение двух разных последовательностей звуков оказывается невозможным. Интересно отметить, что обонятельный мозг, тесные связи которого с гипоталамусом мы подчеркивали, очевидно, участвует в тормозных реакциях, которые являются основой дифференци-ровки при выработке условных рефлексов.

Электроэнцефалографические исследования условных рефлексов

В последние годы были проведены многочисленные электроэнцефалографические исследования, в которых изучались изменения электрической активности мозга, сопровождающие выработку условных рефлексов, а также их уташение у человека и животных [291]. Исследования на человеке показали, что новый раздражитель вызывает генерализованную реакцию, соответствующую павловскому ориентировочному рефлексу. Для ЭЭГ характерна диффузная десинхронизация, связанная с отчетливым кожно-гальваническим рефлексом. Это явление отражает состояние повышенной активации и, несомненно, зависит от генерализованного ретикуло-гипо-таламо-кортикального разряда. После того как в результате привыкания эта реакция исчезает, повторные сочетания условного и безусловного раздражителей вызывают эффект возбуждения (десинхронизацию), которое при действии условного раздражителя ограничивается зоной представительства безусловного рефлекса в коре, например роландовой областью, в случае двигательного (оборонительного) условного рефлекса. Наоборот, если при отсутствии подкрепления условный раздражитель приобретает тормозные свойства, он не вызывает этого эффекта кортикального возбуждения и при соответствующих условиях происходит синхронизация

ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 273

ектрических _{вол|| в ко}р_Ковом анализаторе безусловного раздражителя.

При одновременной записи электрической активности подкорковых структур было показано, что подкрепляемые условные раздражители вызывают эффект возбуждения в ретикулярной формации и лимбическом мозге (гипоталамус не исследовали) и что этот эффект исчезает во время угашеиия [276], т. е. когда вследствие от- ' сутствия подкрепления условный раздражитель теряет свое эмоциональное значение. В дальнейших экспериментах были получены ценные данные относительно условий, определяющих появление и степень синхронизации, вызываемой применением условного тормозного сигнала [127, 519, 665, 666, 775].

Павлов показал, что при постепенном увеличении интервала между условным и безусловным раздражителями усиливается состояние внутреннего торможения. Тот же прием, как было показано позже, приводит к увеличению длительности периода синхронизации '. Далее, неподкрепленный условный раздражитель вызывает синхронизацию, но единственное подкрепление оказывается достаточным для того, чтобы вызвать реакцию возбуждения (десинхронизацию). При сильных непод-крепленных условных раздражителях синхронизация волн наблюдается не только в коре, но и в ретикулярной формации, и если эти раздражители повторяются, веретёна становятся более диффузными и наступает сон [127, 519]. Очевидно, соотношение процессов возбуждения и торможения в мозге является решающим фактором в определении интенсивности реакции синхронизации в ответ на неподкрепленный условный раздражитель.

В подтверждение этого вывода можно привести следующее наблюдение: при легком сне реакция коры иа индифферентные раздражители, т. е. на раздражители,

Этот принцип задержки эффективно использовался для демонстрации синхронизации в ЭЭГ у человека. Сначала вырабатывался условный оборонительный рефлекс на свет. Затем через 1,5 сек. за светом следовал звук. Когда звук запаздывал, в ЭЭГ появлялась Ч»аза синхронизации [776].

ГЛАВА IX

которые ранее не применялись, резко отличается от реакции в состоянии бодрствования. Если на фоне бодрствования индифферентный раздражитель вызывает сначала эффект возбуждения (десипхронизацию), который исчезает при повторении, то во сне этот период привыкания сопровождается фазой, в которой индифферентный раздражитель усиливает медленные волны [777]. Если мы учтем, что у бодрствующего животного условный тормозной раздражитель обычно вызывает сначала фазу возбуждения (десинхронизацию), сопровождаемую фазой повышенной синхронизации [383], можно сказать, что индифферентный и отрицательный условный раздражители вызывают эффекты возбуждения и торможения в разной степени и что их действие также определяется состоянием бодрствования (табл. 6).

Таблица 6

ДЕЙСТВИЕ УСЛОВНЫХ И ИНДИФФЕРЕНТНЫХ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ НА ЭЭГ [383, 777]

ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 275

Даже положительный условный раздражитель, очевидно, имеет тормозной компонент, поскольку по крайней мере при преобладании трофотропного состояния такой раздражитель имеет тенденцию усиливать или продлевать его. Это особенно хорошо видно на животных с тормозной формой экспериментального невроза [128, 656].

Эти данные показывают, что: 1) отрицательный условный раздражитель вызывает наименьший, а положительный условный раздражитель — наибольший эффект возбуждения, а индифферентный раздражитель занимает промежуточное положение; 2) отрицательный условный раздражитель вызывает наиболее сильное, а положительный условный раздражитель — наиболее слабое тормозное влияние на электрические потенциалы и поведение; 3) количественное и даже качественное влияние условного раздражителя, очевидно, зависит от состояния бодрствования, которое безусловно определяется состоянием равновесия систем гипоталамуса, какова бы ни была интерпретация механизмов, лежащих в основе смены сна и бодрствования.

Эти данные заставляют вспомнить рассмотренную выше работу о влиянии гипоталамической «настройки» на симпатическую и парасимпатическую реактивность. В этой работе было показано, что различные раздражители действуют на оба отдела гипоталамуса; например, раздражение седалищного нерва вызывает при раздражении с высокой частотой главным образом симпатический эффект, а при низкочастотном — парасимпатический. Кроме того, действие раздражителя определяется соотношением отделов гипоталамуса: если доминирует парасимпатический отдел, то влияние раздражителей, действующих в основном на парасимпатическую систему, усилено, а тех, которые действуют на симпатическую систему, — снижено или даже извращено; соответствующие данные были получены также в состоянии симпатической настройки. Хотя эти состояния настройки создаются в основном через рефлексы с барорецепторов, в принципе их можно сравнить с колебаниями уровня бодрствования, поскольку сон и психомоторное возбуждение могут быть вызваны соответственно повышением или снижением давления в сино-аортальной области [325].

ГЛАВА IX

Исследование действия положительных и отрицательных условных раздражителей, очевидно, имеет отношение к этой работе. Оно показывает, что положительные условные раздражители действуют главным образом на

I симпатический, а отрицательные — главным образом на | парасимпатический отделы гипоталамуса. Десинхрониза-ция в коре, вызываемая электрическим раздражением

^; заднего отдела гипоталамуса [671], и синхронизация корковых волн при соответствующем раздражении переднего отдела гипоталамуса [915] согласуются с этим объяснением. (Считается, что незначительный тормозной компонент положительного условного раздражителя и слабый возбуждающий компонент отрицательного слишком слабы для того, чтобы преодолеть реципрокные отношения, существующие в норме между передним и задним отделами гипоталамуса.) Параллелизм между вегетативной реактивностью и равновесием вегетативных систем иллюстрируется тем фактом, что синхронизирующий эффект отрицательного условного раздражителя повышается во сне. Кроме того, действие положительных условных раздражителей извращается при тормозной форме экспериментального невроза: они усиливают тормозное состояние [128, 650], которое, как мы уже указывали, характеризуется диффузными синхронизированными волнами в коре [127]. В свете этих данных изменение действия условных раздражителей при изменении равновесия гипоталамических систем, очевидно, можно рассматривать как выражение изменения гипоталамо-кортикальных разрядов при этих условиях, в то время как ранее рассматривавшиеся сдвиги вегетативной реактивности, вероятно, отражают влияние состояния равновесия вегетативных центров на нисходящий разряд гипоталамуса. Представляет интерес наблюдение Гейта [286], отметившего, что положительный условный раздражитель вызывает повышение, а отрицательный — понижение частоты сердечных сокращений (после начального повышения).

Можно предположить, что восходящий разряд имеет первостепенное значение для замыкания условных реф-¹ лексов и что нисходящий разряд вызывает сопутствующие сдвиги вегетативной активности, которые полезны

ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 277

пля восстановления гипоталамического равновесия. Следует вспомнить, что при доминировании парасимпатической активности восходящий разряд способствует возникновению в коре синхронизации, связанной со сном, а при доминировании симпатического отдела восходящий разряд способствует проявлению в коре десинхроииза-ции, характерной для состояния бодрствования.

Есть основания допустить, что гипоталамус — не единственная структура, способная вызывать диффузные сдвиги в коре. Как будет показано более подробно в гл. XXV, диффузные возбуждающие и тормозные влияния, ведущие соответственно к повышенной десинхронизации или медленным синхронным волнам в ЭЭГ, могут быть вызваны с различных структур мозга. Возбуждающие влияния, очевидно, исходят главным образом из ретикулярной формации и заднего отдела гипоталамуса. Отчетливые тормозные эффекты возникают при низкочастотном раздражении интраламинарных ядер таламуса, хвостатого ядра и переднего отдела гипоталамуса. Связь действия положительных условных раздражителей с активирующей системой видна по генерализованной реакции пробуждения, вызываемой этими раздражителями до выработки условного рефлекса, по десинхронизации в корковой зоне представительства безусловного рефлекса после выработки условного рефлекса и по связи между условными рефлексами, эмоциональной реактивностью и возбуждением гипоталамуса, о которой мы писали выше. Связь между тормозной системой и неподкрепляемым тормозным условным раздражителем выражается в том, что действие последнего вызывает синхронизацию корковых и подкорковых потенциалов, а при повторении — сон. Эти данные твердо установлены и не зависят от того, будем ли мы считать, что какая-то единая система, например ретикулярная формация, путем изменения уровня своей активности обеспечивает смену сна и бодрствования, или предположим, что во сне активируется тро-фотропная система (главным образом в таламусе [453]) и реципрокно тормозится симпатический отдел гипоталамуса. Во всяком случае сои и бодрствование связаны с противоположными сдвигами гипоталамического равновесия, которое, очевидно, определяет количественные

ГЛАНД IX

и качественные характеристики реакций на условные раздражители, отражающиеся в ЭЗГ. Сдвиг в равновесии между передним и задним отделами гипоталамуса или (выражая это в физиологических терминах) между тро-фотропной и эрготропной системами, ответственными за переход от сна к бодрствованию, очевидно, происходит аналогичным образом при действии положительных и отрицательных условных раздражителей (хотя в значительно меньшей степени). Кроме того, облегчение выработки условных рефлексов при физиологических и фармакологических воздействиях, вызывающих повышение реактивности симпатического отдела гипоталамуса, а также замедление угашения условных рефлексов при этих условиях иллюстрируют значение сдвигов гипотала-мического равновесия для процесса выработки условных рефлексов. Об этом же свидетельствует повышение эффективности действия отрицательных условных раздражителей и замедление выработки условных рефлексов при снижений этой реактивности гипоталамуса физиологическими и фармакологическими средствами [233].

Мы уже упоминали, что в отличие от ориентировочной реакции, которая вызывает десинхронизацию во всей коре, выработанный условный рефлекс связан с возбуждением, ограничивающимся корковой зоной представительства безусловного раздражителя. Это изменение приписывается действию неспецифической таламиче-ской системы [290, 291], которая в отличие от ретикулярной формации способна активировать ограниченные участки коры [515]. Хотя кажется, что этот механизм играет важную роль в замыкании условных рефлексов (т. е. в образовании связи между действием условного и безусловного раздражителя), аргументы, представленные ранее в пользу решающей роли гипоталамуса в формировании условных рефлексов, указывают, что действие этих таламических ядер на кору зависит не только от ретикулярной формации, но и от состояния гипоталамуса.

Наши данные о том, что положительные и отрицательные условные раздражители влияют на гипоталамус и что состояние гипотзламического равновесия оказыва-

ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 279

ет глубокое влияние на вызываемые ими реакции в электрической активности мозга и поведении, позволяют сделать далеко идущие выводы, чрезвычайно важные для понимания экспериментальных неврозов (гл. X) и даже психических заболеваний (часть седьмая).

Условные рефлексы как модель процессов мышления

Мы не можем обсуждать здесь всех выводов из работ по изучению условных рефлексов и тесио связанных с ними современных исследований по психологии процесса обучения у животных, при котором пища служит подкреплением. Несомненно, однако, что результат сочетания во времени двух раздражителей, устойчивость эффекта, являющегося следствием такого сочетания при соответствующем подкреплении, и исчезновение этого эффекта при определенных экспериментальных условиях — все это открывает путь к моделированию процесса мышления. Если учесть, что при работе с условными рефлексами выработка таких ассоциаций проявляется в соответствующем действии (или его торможении), то можно понять, что эти исследования много дают для понимания примитивных форм поведения животных и человека.

Приведем только один пример: йосии и Цукияма [969] показали в опытах с крысами в лабиринте, что в тот момент, когда крыса должна «решить», в какую сторону повернуть, в ЭЭГ наблюдается снижение частоты и увеличение амплитуды. После «принятия решения» частота потенциалов возрастает, а амплитуда снижается. Иначе говоря, фаза синхронизации связана с торможением действия, а десинхронизация — с поведением при достижении цели.

Сложность нейронных сетей в коре головного мозга и сохранение следов действия предшествующих раздражителей (память) лежат в основе бесчисленных ассоциаций и действий. Именно благодаря этому прошлый опыт имеет такое значение для поведения. Следует, однако, помнить, что эти функции зависят от взаимодействия между корой и стволом мозга, в частности гипоталамусом. Это взаимодействие делает понятным влияние

ГЛАВА IX

эмоций на обучение, память и восприятие, а также снижение (но не исчезновение) аффективной окраски в процессе развития, в результате которого психика прогрессирует от инстинкта до разумного акта. Интенсивность эмоционального влечения, пластичность корковых функций и их взаимодействие являются, очевидно, определяющими факторами поведения и личности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Психические явления неотделимы от физиологических сдвигов. Любые психические явления, наблюдаемые у человека или предполагаемые у животного (на основании его поведения), сопровождаются физиологическими сдвигами в центральной нервной системе. Развитие психики у ребенка связано с изменением коры, а повреждения коры приводят к определенным нарушениям психики, таким, как психическая слепота и другие формы агнозии. Изменение состава крови прежде всего действует на наиболее сложные психические функции и связано с изменением активности коры головного мозга.

Краткое обсуждение психофизиологических отношений приводит к выводу, что в основе психики лежит деятельность центральной нервной системы и что степень ее сложности коррелирует с уровнем развития структуры и функции мозга. Предположение о том, что нематериальная психика вызывает физиологические сдвиги, необоснованно. Напротив, физиологические сдвиги в мозге определяют характер так называемых психических явлений. Эти данные позволяют надеяться, что психические нарушения можно устранить путем воздействия на основные физиологические механизмы, определяющие поведение.

Установлено, что процессы в таламусе и гипоталамусе регулируют смену сна и бодрствования, что влияет на состояние коры головного мозга. Уровень возбуждения этих структур в свою очередь зависит от функции нижележащих отделов мозга. Ретикулярная формация, простирающаяся от продолговатого мозга до гипоталамуса, посылает импульсы к последнему и всей коре и обеспечивает реакцию «пробуждения», лежащую в основе созна-

ГЙХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 281

ния; разрушение ретикулярной формации приводит к коматозному состоянию.

Обсуждение физиологии мотивации, восприятия и формирования ассоциаций (в свете изучения условных рефлексов) служит основой для понимания умственной деятельности. Процессы, лежащие в основе мотивации, были подвергнуты тщательному анализу в выдающихся работах Олдса, который показал, что системы поощрения и наказания связаны с промежуточным мозгом и лимбическими структурами. Изучение восприятия и образования условных рефлексов показало, что эти процессы являются результатом взаимодействия между корковыми и подкорковыми структурами, среди которых главенствующая роль принадлежит гипоталамусу. Этим объясняется доминирующее влияние эмоций на мысли и действия. Психологи показали, что восприятие не является пассивным процессом — оно включает отбор информации, основанный на прошлом опыте и регулируемый эмоциями. Парсонс [697] пишет: «Весьма сомнительно, что познание когда-либо полностью освободится от аффективной окраски», а Уайтхед [945] утверждает, что «в основе опыта лежат эмоции».

ЧАСТЬ ЧЕТВЕРТАЯ

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ ПОДХОД К ПРОБЛЕМЕ ЭМОЦИОНАЛЬНЫХ РАССТРОЙСТВ

ГЛАВА X

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ НЕВРОЗЫ

МЕТОДЫ СОЗДАНИЯ НЕВРОЗОВ В ЭКСПЕРИМЕНТЕ

Изучая условные рефлексы, Павлов заметил, что некоторые собаки ведут себя хаотически и с ними трудно работать. Сначала просто решено было не брать этих животных, .но потом оказалось, что при некоторых условиях эксперимента подобные нарушения поведения возникают у многих животных. Систематические исследования показали, что при определенных условиях выработки условных рефлексов у животных развиваются так называемые экспериментальные неврозы; условия эти следующие: 1) «перенапряжение» процессов возбуждения или торможения при выработке условного рефлекса; 2) слишком короткий промежуток времени между процессами возбуждения и торможения; 3) конфликт между эмоциями или влечениями; 4) жесткая временная схема в течение всех экспериментов по выработке условных рефлексов. Так, чрезмерно сильное электрическое раздражение, используемое в качестве безусловного подкрепления, или попытка выработать слишком тонкую сенсорную дифференцировку между двумя звуками разной высоты, используемыми в качестве условных раздражителей, иногда вызывают «невроз». Например, звук определенной высоты, который сначала не имеет специфического значения для животного, можно сделать значимым сигналом, представляющим безусловный раздражитель, который постоянно следует за ним. Если этим раздражителем будет электрическое раздражение лапы, то высота прежде индифферентного тона после повторения сочетания раздражителей становится условным раздражителем, который сам по себе вызывает условнорефлек-

286 ГЛАВАХ

торную реакцию — отдергивание конечности. Если вместо электрического раздражения после применения звука данной высоты подается пища, то эта высота становится сигналом, на который животное реагирует выделением слюны (и другими реакциями), поскольку этот тон приобрел значение предупреждения о пище. Тон другой высоты, не подкрепляемый следующим за ним безусловным раздражителем, остается незначимым, или индифферентным («отрицательный» условный раздражитель). На этотраздражитель не возникает условпорефлекториой реакции. До тех пор пока тоны значительно различаются по высоте, животное постоянно реагирует и а значимый, но не отвечает на незначимый раздражитель и остается здоровым. Однако, если различие между тонами становится все менее и менее выраженным, число ошибочных реакций постепенно возрастает и развивается невротическое поведение. Интересно, что применение жесткой временной схемы, например подача зуммера в сочетании с электрическим раздражением передней конечности каждые 7 мин, является достаточно сильной нагрузкой, чтобы вызвать невроз даже у овцы. Однако для наших целей важнее всего подчеркнуть те процедуры, при которых причиной возникновения невроза служат эмоциональные конфликты. Двух примеров будет достаточно.

Прежде всего вырабатывают пищевой рефлекс на звук. Собаку обучают прыгать на стол, чтобы достать пищу. Затем через корм пропускают электрический ток, так что при попытке съесть пищу собака подвергается болевому раздражению. Аналогичный опыт можно поставить на кошке. После того как животные обучаются открывать кормушку в ответ на условный раздражитель (например, звук), в момент достижения животным пищи через ящик продувают воздух — «физически безопасное, но, очевидно, пугающее воздействие» [635]. В том и другом случае развиваются симптомы невроза.

Следует добавить, что не только физиологические исследования экспериментальных неврозов, но также и фармакологические исследования с применением психотропных веществ дали ценные доказательства того, что сдвиги в равновесии симпатических центров, вероятно касающиеся и гипоталамической системы, связаны с эмо-

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ НЕВРОЗЫ

28?

циональными расстройствами и нарушением поведения. Особый интерес представляют фармакологические исследования с диэтиламидом лизергиновой кислоты (см. гл. XXIII), в которых установлен параллелизм между физиологическим действием (центральный 'симпатический эффект) и изменениями поведения при применении большой группы производных лизергиновой кислоты.

Типы экспериментальных неврозов

Неврозы бывают возбудительного или тормозного типа. При первом типе преобладает повышенная активность; такое животное обычно оказывает сопротивление экспериментатору, и его трудно бывает ввести в помещение, где проводится эксперимент. В станке ранее спокойное животное постоянно движется и воет. Кошки становятся беспокойными, дрожат и реагируют испугом на самые незначительные раздражения. При применении условного раздражителя (сигнала пищи) кошки с неврозом, проявляют признаки тревоги и пытаются убежать от кормушки. Даже если в опытах по выработке условных рефлексов используется открытая кормушка, животные с неврозом предпочитают голодать [635]. Собаки, которым предлагается пища, отворачиваются от нее; причем такое патологическое поведение устойчиво сохраняется за пределами экспериментальной лаборатории. Оно может сохраняться бесконечно долго, причем меняется не только индивидуальное, но и общественное поведение животных. Овца с неврозом перестает быть стадным животным. Отчетливо проявляется «застенчивость». Собака с неврозом, содержащаяся в одной конуре с другими собаками, не берет пищу из общей миски.

В то время как у некоторых невротических животных резко повышена общая, но бесцельная активность, у других животных с преобладанием тормозных реакций активность снижена, движения замедлены. У таких животных (собаки и овцы) Павлов и другие исследователи наблюдали гипнотическое состояние, состояние, подобное СНу и каталепсию; в последнем случае у животного наблюдается ригидность и тенденция к сохранению фиксированной позы.

ГЛАВА X

Корковые нарушения

при экспериментальных неврозах

При неврозах, как правило, наблюдаются нарушения условных рефлексов, часто исчезает дифференцировка между положительным и отрицательным условными раздражителями. Кроме того, изменяется количественная зависимость реакции от интенсивности раздражителя. Если в норме условная рефлекторная реакция (слюноотделение) возрастает параллельно интенсивности условного раздражителя, то у собаки с .неврозом реакции весьма вариабельны. Она может давать реакции одинаковой силы на раздражители разной интенсивности (уравнительная фаза); может реагировать на слабый условный раздражитель более сильным условным рефлексом, чем на раздражитель большей интенсивности (парадоксальная фаза), или может реагировать слюноотделением на отрицательный, а не на положительный условный раздражитель (ультрапарадоксальная фаза). Даже при перерыве экспериментов на несколько месяцев животное может оказаться неспособным к восстановлению условных рефлексов и сравнительно простых дифференцировок.

Подкорковые нарушения при экспериментальных неврозах

Дальнейшие исследования показывают, что при неврозах нарушаются не только условные рефлексы, которые, согласно Павлову, имеют в основном корковую природу, но и подкорковые процессы. У животного с неврозом отмечаются выраженные расстройства дыхания. Вместо спокойного, регулярного дыхания у собаки или овцы с неврозом появляется одышка; в других случаях дыхание замедлено или затруднено, как при астме. Кроме того, широко распространены нарушения ритма дыхания.

В последние годы подробно изучались условнореф-лекториые изменения сердечного ритма [285]. Подобные рефлексы легко вырабатываются, часто при единичном воздействии условного раздражителя, сопровождаемого подкрепляющим безусловным. Выработанное однажды условнорефлекторное учащение сердечного ритма отли-

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ НЕВРОЗЫ

чается устойчивостью и сохраняется дольше, чем соматические условные рефлексы. Изменения сердечного ритма более выражены у возбудимых собак, чем у спокойных. Эти и другие данные показывают, что эмоциональные факторы, зависящие от гипоталамуса, играют решающую роль в тех изменениях, которые происходят при выработке условных рефлексов.

У животного с неврозом изменения сердечного ритма выражены еще сильнее. Хотя в состоянии покоя частота сердечных сокращений у некоторых собак нормальна, 'у Других она повышена (тахикардия). Часто сердечный ритм нерегулярен, а реакции на слабые раздражители, такие, например, как присутствие экспериментатора, повышены. Здесь снова следует подчеркнуть, что эти сдвига сохраняются на длительное время после прекращения экспериментов с условными рефлексами. Гент отметил, что после 15-месячного перерыва условные раздражители все еще .вызывали ускорение сердечного ритма, тогда как двигательные и секреторные компоненты условного рефлекса исчезали. Раздражитель, который перестал быть сигналом пищи и, следовательно, не имеет биологического значения для животного, продолжает вызывать эмоциональные реакции, на что указывают изменения сердечного ритма!

Учащенное мочеиспускание и дефекация также указывают на эмоциональные расстройства, возникающие при экспериментальных неврозах. Наконец, у собак с неврозами в ответ на условный раздражитель может появляться невротическая эрекция даже с эйякуляцией. О тяжелых эмоциональных расстройствах при этом состоянии свидетельствует и следующее наблюдение: после длительного перерыва, и даже вне экспериментальной комнаты вид пищи, на которую вырабатывался условный рефлекс, продолжал вызывать эти половые реакции [283].

Предрасполагающие факторы

Мы уже упоминали о том, что у одних животных симптомы экспериментальных неврозов возникают легче, чем у других. Очевидно, «эмоциональность» экспе-

10—517

ГЛАВА X

рпментальных животных определяет степень их склонности к неврозу, а также тип и глубину нарушения. Испуг вызывает такие же нервные расстройства, как и тщательно проводимые эксперименты по выработке условных рефлексов с применением различных приемов, описанных выше. Именно случайный испуг сыграл важную роль в открытии экспериментальных неврозов. Когда во время наводнения лаборатория Павлова была затоплена, у миогих собак исчезли условные рефлексы и появились симптомы неврозов. У некоторых животных условные рефлексы удалось восстановить обычными методами. Однако, когда а экспериментальную камеру пустили воду, условные рефлексы вновь исчезли, а невротическое поведение возобновилось.

Внутренние факторы также могут вызывать эмоциональное возбуждение или повышение эмоциональной реактивности организма. Роды сопровождаются болью, которая в свою очередь приводит к сильному возбуждению гипоталамуса [427]. Кроме того, роды связаны с повышением разрядов в гипоталамо-гипофизарной системе. Не удивительно, что в этой ситуации и при других условиях, связанных со сдвигами в постоянстве •внутренней среды, нарушается дифференцировка в процессе выработки условных рефлексов; обычно это и является признаком начинающегося экспериментального невроза.

Механизмы, участвующие в возникновении экспериментальных неврозов

Чем именно вызывается эмоциональное возбуждение — пищей, несколькими сильными болевыми воздействиями или конфликтом между приобретенным поведением, побуждающим животное идти к кормушке, и страхом перед ожидаемым электрическим раздражением при начале кормления,— очевидно, не имеет значения. Итак, можно предположить, что в патогенезе экспериментального невроза играет роль чрезмерное возбуждение гипоталамуса. Такое объяснение подтверждают работы на крысах, у которых, как известно, «интенсивное болевое раздражение» [494], вызывающее генерализованные

;СПЕРИМЕНТАЛЫ1ЫЕ НЕВРОЗЫ

гшюталамические разряды, приводит к возникновению экспериментального невроза. Это подтверждается далее что сама по себе боль приводит к значительно 'менее выраженным нарушениям поведения, чем боль сочетании с эмоциональным потрясением [283]. Изменения сердечного ритма всегда сильнее выражены в ситуациях, вызывающих явную тревогу, чем при болевых раздражениях, не сопровождающихся эмоциональным конфликтом.

Ухудшение дифференцировки и даже исчезновение простых условных реакций часто объясняют снижением функциональной активности корковых нейронов при экспериментальном неврозе. Выраженное повышение общей активности и «взрывные» изменения сердечного ритма и дыхания объясняются высвобождением подкорковых структур из-под тормозного влияния коры. Это объяснение мы находим в одной из последних русских работ.

Зверев {881] различает два типа экспериментальных неврозов. Для первого характерно нарушение условных рефлексов, но животные продолжают принимать пищу в экспериментальной камере; при втором типе невроза животные отказываются от еды и оказывают сопротивление при попытке ввести их в экспериментальную камеру. Нарушение безусловного пищевого рефлекса при втором типе невроза сопровождается резким усилением, дыхания, что свидетельствует о высокой степени высвобождения подкорки.

Нам кажется допустимым и иное объяснение. Независимо от вида животных и способа создания экспериментального невроза у животных наблюдаются тяжелые вегетативные нарушения, охватывающие оба отдела вегетативной системы. Эмоциональный конфликт, тревога и в некоторых случаях боль вызывают резко выраженное возбуждение гипоталамической системы, последствия которого могут проявляться даже годы спустя после «психической» травмы. При этих условиях гипо-таламо-кортикальный разряд должен быть очень мощным, и исчезновение условных рефлексов, а особенно утрата дифференцировки положительных и отрицательных условных раздражителей происходит не потому, что

1 О*

ГЛАВА X

активность корковых нейронов ослабевает (тормозится), а потому, что чрезмерное неорганизованное возбуждение всей коры и гипоталамуса мешает упорядоченному специфическому взаимодействию между корковыми и подкорковыми нейронами, которое является основой выработки условных рефлексов.

Возникновение повышенной двигательной и дыхательной активности и беспокойства при этих условиях вполне понятно и совместимо с нашим допущением, что чрезмерное возбуждение гипоталамуса играет первостепенную роль, поскольку соматическая возбудимость повышается с ростом активности эрготропной части гипоталамуса, а дыхательные а циркуляторные функции обычно изменяются параллельно с изменениями на уровне промежуточного мозга [451, 743]. Наконец, точно установлено наличие тесной связи между гипоталамусом и половыми функциями самок [429], а в недавних работах показано, что раздражением перегородки и некоторых частей гипоталамуса можно вызвать эрекцию у самцов [608]; естественно, что наблюдающаяся при экспериментальном неврозе спонтанная эрекция свидетельствует о резком повышении возбудимости гипоталамуса.