ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОБЛАСТИ ОКЕАНА

В океане выделяется несколько типов областей с различными экологическими условиями (рис. 90).

Прежде всего различают толщу воды — пелагиаль, область распространения пелагических животных, и дно океана — бенталь, заселенную бентосом т. е. организмами, обитающими на грунте или в толще грунта.

Бенталь подразделяют на супралитораль, литораль, сублитораль, батиаль, абиссаль. Супралитораль — побережье океана, расположенное выше литорали, т. е. выше уровня воды в самый высокий прилив, но еще подверженное эпизодическому воздействию океанических вод при нагонах и штормах. Здесь обитают как наземные, так и морские организмы.

Литораль — прибрежная зона морского дна, осушающаяся во время отлива. Располагается между уровнями воды в самый низкий отлив и в самый высокий прилив. Обитатели литорали дважды в сутки покрываются водой и дважды в сутки освобождаются от нее; они живут при резких изменениях температуры и солености воды, при действии прибоя, на прямом солнечном свете. Некоторые животные, прикрепляющиеся к скалам, могут поселяться так высоко, что покрываются водой лишь два раза в месяц, при максимальном сизигийном приливе. Значительное число видов вне этой полосы существовать не могут. Только с ней связаны сообщества мангров (см. выше). В приполярных странах в полосе литорали жизнь крайне обеднена, так как значительную часть года льды оказывают на нее отрицательное воздействие. Литораль простирается до глубины 40—50 м.

Сублитораль — прибрежная часть океана, непосредственно примыкающая к литорали и располагающаяся на глубинах от 40—50 м до 200 м, реже глубже, простирающаяся от уровня воды при самом низком отливе до нижней границы распространения донной растительности. С сублиторалью связаны богатые промыслы беспозвоночных.

Мелководья океана, располагающиеся главным образом в пределах океанической отмели, называются неритической (неритовой) областью. Для нее характерны: большая подвижность воды, изменчивость температуры, значительное проникновение света, большое разнообразие растительного и животного мира.

Эта область тесно связана с сушей: обильное органическое вещество доставляется реками, что улучшает трофические условия. Многие обитатели (ластоногие, прибрежные виды китообразных, пингвины, виды крабов и раков-отшельников и др.) связаны с берегами или реками. Имеется много видов, населяющих толщу воды, личинки которых обитают на дне, и, наоборот, видов, ведущих в личиночном состоянии пелагический образ жизни, а во взрослом входящих в состав бентоса. В неритической области лежат основные районы рыболовства.

Выделяются мелководья с мягким и твердым грунтом. На мягком грунте особенно обильны свойственные только мелководьям водоросли и цветковые растения. Из водорослей на более мелких участках преобладают зеленые и бурые, в том числе ламинарии и фукусы, а на больших глубинах — красные водоросли (багрянки). Из цветковых растений преобладают виды руппиевых, взморниковых, например руппия, зостера, именуемая морской травой, и некоторые другие. В отличие от водорослей, легко прикрепляющихся и к скальному грунту, цветковые растения предпочитают мягкий (илистый или песчаный) грунт, в который легко проникают их корни. В зарослях прикрепленных к грунту растений находят убежище многие животные. На мягком грунте мелководий обитают черви, крабы, офиуры, морские звезды, многие моллюски. Нередко, особенно в условиях песчаного грунта, обитающих на поверхности грунта особей бывает значительно меньше живущих в его толще. Некоторые обитатели способны зарываться на глубину до 50 см, предпочитая песчаный грунт илистому, поскольку последний из-за обилия гниющих органических остатков обычно характеризуется недостатком или отсутствием кислорода. Поэтому илистый грунт, часто характеризующийся анаэробными условиями, заселен слабее песчаного.

Мелководья со скалистым грунтом характеризуются твердостью субстрата, препятствующей проникновению в него многих животных. Здесь имеются сверлящие организмы, активно внедряющиеся в скалы и камни. Обитающие на поверхности субстрата усоногие раки, моллюски имеют крепкие раковины и прочно прикрепляются к грунту, что не позволяет волнам оторвать их.

В пещерах и трещинах, характерных для скальных грунтов, поселяются головоногие моллюски, а также некоторые другие беспозвоночные и рыбы (например, мурены).

Распространенные в мелководьях тропических морей коралловые рифы характеризуются исключительным богатством и разнообразием жизни. Среди ветвей кораллов много ярко окрашенных рыбок со сжатым с боков телом, обильны моллюски, многощетинковые черви, ракообразные. Коралловые полипы находятся в мутуалистических отношениях с определенными видами зеленых водорослей. Водоросли доставляют полипам кислород, необходимый для дыхания, а сами находят в теле кораллов убежище от врагов. Поэтому полипы не могут развиваться на глубинах с недостаточным для существования этих водорослей количеством света. В последние годы морская звезда Acanthaster, поедающая полипы, нанесла рифам значительный ущерб во многих районах океана. Полагают, что широкое распространение этого вида звезды связано с антропогенным загрязнением вод неритической области, способствующим ее процветанию.

Для неритической области в целом характерна ее прерывистость. Она развита вдоль разобщенных друг от друга островов; вдоль континентов она прерывается предустьевыми пространствами с их сильно опресненной, а иногда даже пресной водой. В связи с этим и ареалы обитателей неритической области разбиты на отдельные участки.

Хотя неритическая область, если ограничить ее площадь материковой отмелью до глубины 200 м, составляет всего 8% площади океана (29 млн км²), она значительно богаче в фаунистическом и флористическом отношении по сравнению с остальными областями океана.

Батиаль располагается на материковых склонах на глубинах 200—2000 м между неритической областью и абиссалью. Батиаль характеризуется слабой освещенностью в верхних частях и полным отсутствием видимых лучей спектра в нижних. Для нее характерны незначительные колебания температуры и солености. В отличие от неритической области, к которой отлагаются преимущественно галечники и ракушечники, в батиали преобладают илы.

Абиссаль — область наибольших морских глубин, превышающих 2000 м, соответствующая ложу Мирового океана. Характеризуется чрезвычайно медленным передвижением воды от полюсов к экватору, постоянно низкими температурами (около 0°), практически почти полным отсутствием света. Здесь совершенно не встречаются зеленые растения. Накапливаются преимущественно органогенные (в том числе радиоляриевые и глобигериновые) илы.

В толще воды — пелагиали — выделяют эпипелагиаль — освещенные слои воды до глубины 200 м и глубоководную пелагиаль. Последняя в свою очередь подразделяется на батипелагиаль, лежащую на глубинах 200—2000 м., и абиссопелагиаль — глубже 2000 м.

В толще воды — пелагиали — обитают представители четырех групп организмов: нектона, планктона, плейстона и нейстона. Нектон — совокупность активно плавающих организмов, обитающих в водной толще. Основные представители нектона — пелагические рыбы. Виды планктона — организмы, обитающие в толще воды и переносимые морскими течениями и волнами, так как сами они могут передвигаться лишь весьма медленно. Плейстон и нейстон — это небольшое число видов соответственно растений и животных, обитающих на поверхности воды.

Основу всей жизни пелагиали представляет фитопланктон (растительный планктон). Малая скорость движения планктона ни в коей мере не может противостоять движению воды. У видов планктона, как и у представителей нектона, имеются приспособления, препятствующие их погружению в толщу вод. К числу таких приспособлений относятся: уменьшение удельного веса за счет выработки веществ, имеющих малый удельный вес (в первую очередь жиров) и за счет насыщения тканей и полостей тела водой (так, у некоторых медуз вода составляет 99% от веса тела). Некоторые виды имеют специальные воздушные камеры, уменьшающие их удельный вес. Облегчению веса способствует сокращение или даже исчезновение скелетных образований. Возможность существования во взвешенном состоянии возрастает за счет изменения формы тела — образования выростов,. увеличивающих площадь тела, его уплощения. У некоторых видов планктона имеются специальные органы движения — реснички и др.

К фитопланктону относятся почти исключительно микроскопические одноклеточные организмы, имеющие хлорофилл и способные к; ассимиляции. Они и являются основой жизни океана, источником первичной продукции. Значительно меньшую роль в этом отношении играют зеленые растения, прикрепленные ко дну,— различные водоросли и цветковые растения, а также хемотрофы.

По подсчетам В. Г. Богорова, биомасса фитопланктона (в сыром виде) составляет в Мировом океане 1,5 млрд т, а его продукция — 559 млрд т, а биомасса и продукция фитобентоса соответственно 0,2 и 0,2 млрд т. Таким образом, продукция фитопланктона превышает его биомассу в 366 раз. Иными словами, масса фитопланктона удваивается примерно через каждые сутки. В целом водоросли в Мировом океане (включая фитопланктон) создают органического вещества (в сухом весе) около 74% от мировой продукции. «Урожайность» водорослей составляет 1,3—2,0 т сухого вещества на 1 га поверхности водной толщи в год.

Как фитопланктон, так и зеленые прикрепленные ко дну растения могут обитать только в освещенных частях океана.

Зоопланктон представлен в океане и микроскопическими и более крупными организмами — медузами и сифонофорами из кишечнополостных, сальпами и аппендикуляриями из хордовых.

Неосвещенная область океана, охватывающая батиаль и абиссаль, обладает некоторыми общими особенностями, связанными с песси-мальными условиями существования.

Недостаток света начинает сказываться с глубин в несколько десятков метров, однако достаточные для ассимиляции количества света проникают до глубин океана около 200 м, а иногда и глубже — до 550 м в зависимости от угла падения солнечных лучей и прозрачности воды. До этих глубин распространены фотосинтезирующие растения, хотя и на глубины 1000—1500 м проникают следы света.

Абиссаль занимает около 80% морского дна и основную толщу морской воды, значительно превосходя по площади неритическую область, а по объему освещенную пелагиаль. При этом несомненно абиссальный бентос является производным от бентоса освещенной области океана, а население абиссальной пелагиали произошло от обитателей освещенной пелагиали.

Наряду с отсутствием света на отборе глубоководных форм сказываются высокое давление и низкие температуры, характерные для глубин и создающие здесь пессимальные условия существования.

Об уменьшении числа видов с глубиной свидетельствуют хотя бы данные океанологической экспедиции на корабле «Челленджер». Ею были обнаружены на разных глубинах следующие количества видов крабов: до 36 м — 190, от 36 до 180 м — 75; 180—360 м — 28; 360—900 м — 21; 900—1800 м — 3; 1800—3600 м — 2. Та же закономерность прослежена и для числа видов простейших — фораминифер, которое равно на глубинах до 100 м — 138, а на глубинах 5000— =6000 м — всего 19.

Полное отсутствие живых растений в абиссали — причина отсутствия в этой области океана растительноядных форм. Из членов цепей питания здесь имеются только консументы 2-го и 3-го порядков, т. е. потребители животной пищи, и редуценты — сапрофаги. Роль сапрофагов-детритоядов — потребителей мертвого органического вещества — в абиссали велика. Органические остатки — трупы животных, мертвые растения, в том числе мертвые особи фитопланктона, опускаются в абиссаль из освещенных слоев океанической пелагиали. С глубиной мощность этого потока уменьшается, так как обитатели менее глубоких слоев воды перехватывают его часть.

Отсутствие продуцентов и уменьшение биомассы редуцентов-детритоядов ухудшает условия питания на глубинах и приводят к уменьшению общей биомассы животного населения.

В абиссали наблюдается определенная зависимость биомассы и продукции от соответствующих показателей в освещенной части пелатиали: чем беднее жизнью поверхностные освещенные воды, тем беднее жизнь в расположенных под ними участках абиссали. Для абиссальной бентали характерно развитие мощных покровов ила. Значительная мощность илов связана практически с полным отсутствием движения воды в этой области. Ил, как было указано, может иметь различное происхождение. На максимальных глубинах часто развивается так называемый красный ил вулканического происхождения. Особенно характерен он для максимальных глубин Тихого океана. Нередко ил абиссали представляет отложения панцирей или раковинок организмов, часто микроскопических. Илы, образованные простейшими (радиоляриями) и водорослями (диатомеями), соответственно радиоляриевый и диатомовый илы, являются кремнеземными, а илы, образованные раковинками простейших (инфузорий глобигерин) и моллюсков (птеропод),— соответственно глобигериновый и птероподовый илы, состоят из углекислого кальция.

Ил представляет рыхлую массу, в которую обитающие на дне животные могут легко погрузиться. Поэтому для обитателей абиссальной бентали характерны уплощение формы (у морских ежей) или развитие выростов тела и конечностей, препятствующих погружению (у голотурий и морских лилий из иглокожих, а также у обитателей глубоководной бентали из числа ракообразных, губок, полипов, плеченогих).

Наибольшее своеобразие обитателей абиссали связано с отсутствием света. Развитие обитателей абиссали шло в двух противоположных направлениях. Одни из них утратили зрение или зрение их резко ослаблено. Для этих видов характерно развитие высокочувствительных органов осязания: удлиненных лучей плавников и специальных чувствительных нитей у рыб, антенн у ракообразных. Развитие таких выростов тела у обитателей абиссали возможно, так как движение воды здесь почти полностью отсутствует.

Другие обитатели абиссали способны сами вырабатывать свет. Значение этого света, зачастую очень яркого, обычно прерывистого, дающего резкие вспышки, видимо, многосторонне. Освещая пространство, окружающее животное, на большую или меньшую глубину, этот свет позволяет рассмотреть, а иногда и привлечь добычу, он может и привлечь особи своего вида. О возможности привлечения особей своего вида свидетельствует то обстоятельство, что их окраска и сила испускаемого света специфичны для разных видов. Гипертрофия органов зрения, нередко находящихся на особых стебельках, свойственна не только светящимся организмам, но и некоторым зрячим, но несветящимся обитателям абиссали.

Добыча в абиссали попадается нечасто. С этим связано развитие у хищников огромного, способного сильно растягиваться желудка в сочетании с очень широким ртом. Это позволяет таким хищникам проглатывать добычу, превышающую размеры самого охотника. Хотя в абиссали имеются реликты, иногда весьма древние, например триасового и юрского возраста, однако удивительное однообразие условий существования в этой области явилось причиной крайней медленности процесса видообразования и обилия здесь широко распространенных видов как из числа представителей бентоса, так и пелагических. Таковы особенности основных экологических областей океана.

В последние десятилетия происходит интенсивное загрязнение океана в результате антропогенной деятельности. В океан сносятся реками, поступают из атмосферы ртуть, свинец, кадмий и другие тяжелые металлы, различные токсические органические вещества, например ДДТ. Они растворяются в воде, накапливаются в донных отложениях, поступают в тела обитателей океана. Наиболее мощные загрязнения связаны с нефтью. Нефтяной пленкой покрыты 32% поверхности вод Красного моря, 40% — Средиземного моря. Максимальная» ее концентрация была установлена в северной части Атлантического океана близ Гибралтарского пролива — 2000 мг/м². При гибели нефтеналивных судов огромные количества нефти выбрасываются в океан. Это сказывается на уменьшении продукции обитателей океана, их гибели, мутагенезе и канцерогенезе.

Это послужило основой для прогнозирования скорой гибели всей* жизни в океане. С таким прогнозом выступил, например, ученый и путешественник Тур Хейердал.

Охрана жизни в океане от гибели — одна из существенных и неотложных задач биогеографов мира.

Биогеографические области Мирового океана, связанные с тропическими, субтропическими, умеренно теплыми, умеренно холодными и приполярными водами, различаются по экологическим условиям. О6 этом будет сказано в следующей главе.