БИОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ОКЕАНА

Биогеография океана — наука о распространении и распределении» организмов в океане и расчленении океана на биогеографические регионы различного ранга: области, подобласти, провинции и т. д.

Границы между биогеографическими регионами в океане значительно более постепенны, плавны, чем на суше. Условия существования организмов в океане настолько сильно различаются в толще воды — пелагиали и донной области — бентали, в мелководной — неритиче-ской и глубоководной — океанической областях, в освещенной пелагиали, батипелагиали и абиссопелагиали, что биогеографическое подразделение Мирового океана следовало бы проводить отдельно для, каждой из перечисленных областей жизни. Однако биогеографические данные для характеристики каждой из этих областей большей частью недостаточны, а иногда и вовсе отсутствуют.

Ограничимся характеристикой лишь наиболее крупных регионов. Мирового океана — весьма обширных областей, общих для океанической и неритической зон жизни, и подобластей, которые выделяются отдельно для этих зон, поскольку число неритических подобластей-часто превышает число океанических. Каждая из областей Мирового-океана насчитывает одну-две океанических подобласти и часто несколько неритических.

Обычно в океане выделяют семь биогеографических областей: Арктическую, Бореально-Атлантическую, Бореально-Тихоокеанскую, Тропико-Атлантическую, Тропико-Тихоокеанскую, Нотально-Антарктическую (Субантарктическую) и Антарктическую. Некоторые авторы объединяют две последние области в ранге подобластей в одну под. названием Антарктической или считают три первые области подобластями Арктической области. Биогеографическое районирование Мирового океана носит зональный характер (рис. 91).

Арктическая область характеризуется постоянно низкой температурой воды, часто ниже 0°, как на поверхности, так и на глубинах. В течение продолжительной зимы и значительную часть короткого лета большая часть акватории покрыта ледовым панцирем, среди которого имеются полыньи и разводья. Летом многочисленные льдины плавают по водной поверхности. Соленость ниже средней для Мирового-океана (вынос пресных вод реками, таяние льдов).

Южная граница проходит от о. Ньюфаундленд на о. Шпицберген и к северо-западной оконечности Кольского полуострова, по северной части Берингова моря между Азией и Северной Америкой.

Летом у кромки тающих льдов образуются области массового скопления фитопланктона, а вслед за ним и зоопланктона. Поэтому воды богаты разнообразными обитателями от крылоногих моллюсков лимацин до нарвалов и белух из китообразных и разнообразных чаек и чистиков из птиц. Из чаек эндемична белая, из чистиков характерен люрик. Из тюленей характерны для области морской заяц, нерпа, хохлач и морж. Ранее обильный в арктических водах гренландский кит ныне почти истреблен. Белый медведь бродит круглый год по льдам и подстерегает у полыней тюленей, которыми в основном питается.

Хотя колонии чаек и чистиков («птичьи базары») характерны и для бореальных областей, однако совместные колонии этих двух групп птиц с участием трехпалой чайки моевки, люрика и малой гагарки особенно характерны для более южных районов Арктической области. Литораль пропахивается льдом и потому бедна жизнью (рис. 92).

Из рыб наиболее характерны сайка, нередко держащаяся среди льдов, и навага. Из беспозвоночных много бокоплавов и равноногих, которые в Арктике достигают наибольшего разнообразия. Все животные обитают в условиях пессимума.

Из трех основных отделов водорослей, характеризующих океанический бентос, по числу видов в относительно холодных водах преобладают бурые (40—42%), зеленых меньше (12—13%), в теплых водах наоборот (соответственно 18 и 24%), тогда как число видов красных водорослей меняется мало — от 46% в холодных морях до 58% — в теплых.

Выделяется единственная неритическая подобласть.

Две бореальные области — Бореально-Тихоокеанская (Бореально-Пацифическая) и Бореально-Атлантическая имеют значительные черты сходства. Здесь сплошной ледовый покров, образуется лишь местами и на значительно менее продолжительное время, чем в Арктической области. Биота приливо-отливной полосы довольно богата. Температуры воды более высокие, чем в Арктической области, и характеризуются значительными сезонными их колебаниями. Летом значительны различия температуры воды на глубинах и близ, поверхности. Животное население богато по числу особей, поэтому к этим областям приурочены районы массовой добычи ластоногих и промыслового рыболовства.

В обеих областях встречаются беззубые киты, дельфины, настоящие (безухие) тюлени, из птиц — чистиковые, которые в северных районах образуют «птичьи базары» и лишь немногие виды которых выходят в Арктическую область. Из рыб особенно характерны осетровые и лососевые, большей частью проходные (лишь немногие представители этих рыб являются пресноводными). Эти два семейства: эндемичны для умеренных вод Северного полушария. Тресковые рыбы, хотя и широко распространены, однако особенно многочисленны в качественном и количественном отношении в бореальных водах, В этих областях обильны бурые водоросли, в меньшем количестве встречаются красные.

Виды и другие таксоны, которые, обитая в обеих бореальных областях, отсутствуют в Арктической, являются по распространению амфибореальными. Из растений такое распространение имеют некоторые виды рода фукус и порядка ламинариевых, многие палтусы и тресковые рыбы, из беспозвоночных асцидии рода стиела, крабы рода канцер и многие другие. Л. С. Берг объяснял такое распространение тем, что в доледниковое время, когда климат был более теплым, чем в настоящее время, таксоны, имеющие ныне амфибореальное распространение, встречались не только в бореальных, но и в арктических водах. При последующем охлаждении арктических вод в ледниковый период они сократили свои ареалы за счет арктических частей и до настоящего времени не смогли их восстановить.

В Бореально-Тихоокеанской области помимо многочисленных амфибореальных видов имеются и отсутствующие в Бореально-Атлантической области макроцистис и нереоцистис из бурых водорослей, гигантский японский краб, служащий предметом промысла, из рыб эндемичны дальневосточные лососевые — кета, горбуша, чавыча, нерка и другие, массами входящие на нерест в реки Дальнего Востока, а также американские виды, нерестящиеся в реках Северной Америки, впадающих в Тихий океан.

Из птиц среди чистиковых имеются эндемичные для этой области виды и даже роды. Из млекопитающих весьма характерны ушастые тюлени — котик и сивуч, а также калан (морская выдра), из хищных, японский и серый киты, ныне почти истребленные. В XVIII в. была полностью истреблена огромная, до 8—10 м длины, морская корова, описанная спутником В. Беринга Г. В. Стеллером. Из дельфинов эндемичен небольшой, длиной 1,5—2 м, дельфин — белокрылая морская свинья.

Имеются две неритические подобласти, одна из которых связана спобережьями Восточной Азии, другая — Северной Америки.

Бореально-Атлантическая область несколько беднее, чем Бореально-Тихоокеанская, по числу видов, особенно эндемичных. Так, здесь полностью отсутствуют ушастые тюлени, каланы, гигантские крабы и некоторые другие животные. Эндемичны для области бискайский кит, крайне близкий к японскому (некоторые считают их подвидами одного вида), беломордый дельфин, длинномордый тюлень. Бескрылая гагарка, близкая к обыкновенной, нелетающая, но прекрасно плавающая, была полностью истреблена в середине прошлого века. Обыкновенная гагарка эндемична. Тюлень-лысун (гренландский) проникает в Арктическую область. Из рыб многочисленны представители тресковых, из них пикша эндемична.

Имеются представители камбаловых рыб — палтус, морской язык и др. Из беспозвоночных характерен омар, проникающий и в тропические воды, и др. Имеются характерные водоросли. Б области выделяются две неритические подобласти, одна — связанная с восточноамериканскими прибрежьями, другая — с западноевропейскими.

Таким образом, несмотря на черты сходства, имеются и различия, позволяющие выделять Бореально-Атлантическую и Бореально-Тихоокеанскую области (см. рис. 92). Южная их граница проходит примерно по 40° с. ш.

Области, занимающие тропические и экваториальные воды — Тропико-Атлантическая и Тропико-Индо-Тихоокеанская — также имеют черты сходства. Для них характерны постоянно высокие температуры поверхностных слоев воды (годовые колебания не выше 2°), значительные различия между температурами поверхностных и глубоких слоев. Стенотермные теплолюбивые виды обитают в поверхностных водах, а стенотермные холодолюбивые виды — в глубинных. Границы этого региона примерно совпадают в Северном полушарии с годовой изотермой 15°, а в Южном полушарии — с изотермой 17°. Только здесь встречаются сообщества мангров и коралловые рифы (последние чаще в Тропико-Индо-Тихоокеанской области). В тропическом поясе обитает подавляющее большинство видов планктонных фораминифер, крылоногих и киленогих моллюсков, сифонофор, кольчатых червей, почти все виды сальп, аппендикулярий. Из водорослей преимущественно водами этого пояса ограничены виды рода саргассум (из семейства фукусовых), из животных многие группы полипов, медуз, моллюсков, ракообразных. Исключительно разнообразны рыбы. Особенно много видов крупных акул и скатов. Характерны летучие рыбы. Они при преследовании врагом с силой выпрыгивают из воды и, расправив широкие грудные плавники, стайками проносятся над поверхностью моря на расстояние многих десятков метров. Разнообразные ярко окрашенные рыбки связаны с коралловыми рифами. Эндемичны сростночелюстные рыбы с крепкими острыми челюстями, напоминающими клюв попугая. Здесь же обитают морские черепахи, выходящие на берег только для откладки яиц в прибрежный песок. Из птиц характерны фаэтоны и фрегаты, из млекопитающих — белобрюхие тюлени, кашалоты, сирены. Обыкновенный кашалот не эндемичен для тропических вод, так как летом он выходит в бореальные области, однако размножается он только в теплых тропических и экваториальных водах.

Массовые скопления животных в тропическом поясе наблюдаются только в районах апвеллинга, т. е. подъема глубинных вод, богатых биогенными элементами, например у западного побережья Южной Америки.

Фауна Тропико-Индо-Тихоокеанской области характеризуется из сирен дюгонями, имеющими вогнутый хвостовой плавник полулунной формы. Только здесь встречаются карликовый кашалот когия и ядовитые морские змеи, хорошо плавающие, имеющие сплюснутый с боков хвост. Они живородящие и могут всю жизнь проводить в воде, хотя иногда их можно встретить на берегу, где они отдыхают. Из беззубых китов эндемичен индийский полосатик. Из рыб встречается парусник, родственный меч-рыбе, характерной для тропической Атлантики (рис. 93, 94).

Хорошо выражены две неритические подобласти. Одна из них — Тропико-Австралийско-Восточноафриканская — имеет огромное протяжение от Австралии до Восточной Африки, вторая — Тропико-Западноамериканская — охватывает мелководья у тропических берегов Америки.

Для Тропико-Австралийско-Восточноафриканской подобласти характерны устьевые дельфины и дюгони. Из птиц преобладают трубконосые, чайки и фаэтоны. Эндемичны для подобласти морские змеи. Встречаются морские черепахи. Во всех группах животных имеются специфичные для подобласти представители — японский лангуст из ракообразных, специфические морские ежи, восьмилучевые кораллы, рыбы и др.

Наличие в Тропико-Западноамериканской подобласти наряду с эндемичными видами видов, общих с Тропико-Восточноамериканской подобластью Тропико-Атлантической области связано с существованием соединения морей в дочетвертичное время через современный Панамский перешеек. Отсутствие значительных островных групп в восточной части Тихого океана явилось причиной малого сходства неритической фауны и флоры обеих неритических подобластей и относительной бедности биоты Тропико-Западноамериканской.

Тропико-Атлантическая область характеризуется присутствием из сирен ламантинов с округлым хвостовым плавником, из рыб — меч-рыбы. Коралловые рифы не столь обильны и разнообразны, как в Тропико-Индо-Пацифической области.

Выделяются три неритические подобласти: Тропико-Восточноамериканская, в которой более богаты и разнообразны, чем в других, коралловые рифы и которая, как было сказано, имеет некоторые черты сходства с Тропико-Западноамериканской подобластью Тропико-Тихоокеанской области; Тропико-Западноафриканская, значительно более бедная, чем Тропико-Восточноамериканская со своими эндемичными видами ламантина и дельфинов, и Средиземноморская, характеризующаяся значительной примесью бореальных видов, отсутствием коралловых полипов и сирен, наличием единственного вида морских черепах и одного вида белобрюхого тюленя (рода монахус).

Антарктическая область, как и Арктическая, характеризуется постоянно низкими температурами воды и развитием ледового покрова. Многочисленны айсберги, сползающие с Антарктиды.

В обеих областях преобладают стенотермные холодолюбивые виды. В Антарктике местами развиваются скопления планктонных ракообразных, промышляемых под названием «криль».

Льды, перепахивающие приливо-отливную полосу, уменьшают обилие жизни в литорали. Тем не менее наблюдается значительное количество видов птиц, обитающих на берегах и питающихся в пелагиали, — пингвины, прекрасно плавающие нелетающие птицы, которые на суше держат свое тело вертикально, глупыши, бургомистры.

Имеется лишь одна неритическая подобласть.

Нотально-Антарктическая область сходна по условиям жизни с бореальными. Здесь также наблюдаются резкие сезонные различия температуры воды. Характерны подъем глубинных вод, богатых биогенными веществами, и связанное с ним обилие жизни. В этой области широко представлено семейство нототениевых из отряда колючеперых рыб. Из млекопитающих гривистый сивуч и южные котики, представители ушастых тюленей, подобно своим бореальным родичам — котикам и сивучам — значительную часть года проводят в морях, а к периоду размножения образуют лежбища на подходящих участках побережий, где крупные самцы собирают вокруг себя гаремы из более мелких самок, а молодняк образует самостоятельные лежбища вокруг этих гаремов. Из настоящих тюленей встречаются морской слон, морской леопард. Близкий к морскому слону вид обитает в Калифорнии.

Весьма разнообразны в Южном полушарии представители беззубых китов. Правда, после того как в Северном полушарии почти все киты были истреблены, их промысел переместился в Южное полушарие и угроза исчезновения этих промысловых животных возникла и здесь. Однако в настоящее время установлено соглашение о запрещении китобойного промысла. Южный кит очень близок к японскому и бискайскому. Кит-карлик эндемичен для области. Встречается здесь и наиболее крупный кит — синий, достигающий 33 м в длину. Из птиц можно упомянуть королевского альбатроса. Южная граница нотальной области проходит примерно по 60° ю. ш., северная — по 40° ю. ш., поднимаясь к северу у западных берегов Африки, Южной Америки.

Многим водным животным и растениям свойственно биполярное распространение: они встречаются в бореальных областях Северного полушария и в нотальной области Южного. К ним относятся порядок ламинариевых и семейство фукусов из бурых водорослей, не менее 12 видов китов, котики, обыкновенные тюлени, разнообразные рыбы — кильки, сардины, некоторые акулы и многочисленные беспозвоночные. Наиболее правильной следует считать теорию Л. С. Берга, который рассматривает биполярность как следствие охлаждения вод Мирового океана, отмечавшееся не только в четвертичный период, но и в мезозое и палеозое. В эти периоды могла осуществляться миграция северных форм на юг, а южных на север, через тропические и экваториальные воды, которые в те периоды были более холодными, чем в настоящее время, и полоса которых у западных побережий Америки была неширокой. Однако это охлаждение было недостаточным для миграции арктических и антарктических видов, среди которых биполярных представителей поэтому не обнаружено.

Л. С. Берг говорил об активности северных видов. Иными словами, в возникновении биполярности миграция бореальных видов на юг имела гораздо большее значение, чем миграция нотальных видов на север. Неритических подобластей в Нотально-Антарктической области три.

Из них Субантарктическо-Африканская подобласть охватывает небольшую часть мелководий у побережья Южной Африки. Сюда доходят некоторые виды пингвинов и один из видов южных котиков. Субантарктическо-Австралийская подобласть приурочена к мелководьям у южного побережья Австралии и побережий прилежащих островов. Здесь обитают южный котик Форстера и один из гривистых сивучей.

Наконец, Субантрактическо-Американская подобласть занимает мелководья южной части побережья Южной Америки и прилежащих островов — Фолклендских и Южной Георгии. Для этой подобласти характерны морской слон и некоторые виды пингвинов.

Таково краткое описание особенностей распространения животных и растений в Мировом океане.