История открытия биоэлектрических явлений.

Карагандинская государственная медицинская академия

Кафедра физиологии

ЛЕКЦИЯ

Тема: «Мембранный потенциал»

Дисциплина FIZ-1 2207 «Физиология-1»

Специальность 051301 «Общая медицина»

Курс 2

Время (продолжительность) 1 час

Составитель – профессор Миндубаева Ф.А.

Караганда 2008 г.

Утверждена на методическом совещании кафедры

Протокол № 22

Заведующий кафедрой

физиологии, профессор ________________ Ф.А.Миндубаева

· Тема: «Мембранный потенциал»

· Цель: дать представление о физиологической роли потенциалов, продуцируемых возбудимыми тканями, раскрыть механизмы происхождения мембранного потенциала

· План лекции:

1. История открытия биоэлектрических явлений.

2. Классификация биоэлектрических явлений и современное представление о природе биопотенциалов:

Ø Строение и функции биологических мембран;

Ø Мембранный потенциал, методы его регистрации. Характеристика, происхождение, механизмы возникновения, деятельность натриево-калиевого насоса;

Возбуждение сопровождается возникновением биопотенциалов.

Потенциалы являются исключительно надежными универсальными и точными показателями возбуждения. Так как процесс возбуждения всегда сопровождается электрическими явлениями, то и изучают в настоящее время процесс возбуждения с помощью улавливания и регистрации биопотенциалов. Эти биопотенциалы могут быть отнесены к числу наиболее общих, наиболее ранних и наиболее точно учитываемых показателей активности. Для их регистрации используется специальная электронная аппаратура (катодные и шлейфные осциллографы и др.) с помощью которой биопотенциалы, возникающие при возбуждении нервной и мышечной ткани, усиливаются и регистрируются. Используется также микроэлектронная техника. Электрофизиологические исследования стало одним из основных средств изучения физиологических функций. Так, например, функциональное состояние внутренних органов, скелетных мышц, органов чувств, мозга оцениваются электрофизиологическими методами, что используется для диагностики болезней в практической медицине.

В физиологии существует специальный раздел – электрофизиология, которая и занимается исследованием биоэлектрических процессов в возбудимых тканях.

История открытия биоэлектрических явлений.

После того как Грей (1731) в Англии и Нолли (1746) во Франции при помощи электроскопа показали наличие электрических зарядов у растений, животных и даже человека, идеи тесной связи электрических сил и жизненных процессов получили широкое распространение.

Предположение об электрической природе нервного возбуждения высказывали многие ученые этой эпохи. Однако первые фактические сведения о связи жизненных процессов и электричества относятся к тому времени, когда Адансон (1751) отметил сходство действия ударов электрических рыб и разрядов лейденской банки на животных и человека. Уэшли (1773) окончательно доказал тождество этих явлений опытами, демонстрировавшими, что разряд электрического ската и разряд лейденской банки, передается по проводникам электричества и прерывается изолятором. Было показано, что электрический скат, угорь, сом, убивают свою добычу с помощью специального электрического органа мышечного или железного характера, что натолкнуло ученых на мысль о том, что и обычная мышечная, железистая и нервная ткани, возможно в более слабой степени, но обладают «животным электричеством».

Опыты с электроскопом – первым прибором для регистрации электричества послужили огромным толчком к широкому распространению среди натуралистов и врачей идей об «электрических свойствах» живых организмов, особенно человека. Интерес к «животному электричеству» был определен надеждами на его лечебное действие. В связи с этим предпринимались многочисленные исследования, было опубликовано большое число сообщений о «животном электричестве» у больных и здоровых людей.

Однако началом экспериментального изучения истинного «животного электричества», продуцируемогоживыми тканями, следует по праву считатьизвестные опыты итальянского врача Луиджи Гальвани (1791),который и является основоположником электрофизиологии.

Гальвани в 1776 году, занимаясь исследованиями атмосферного электричества, возникающего во время грозовых разрядов, решил использовать в качестве реоскопа препарат из задних лапок лягушки («живой» реоскоп), справедливо полагая, что живая ткань в ответ на возникновение атмосферного электричества будет реагировать сокращением. С этой целью он подвешивал этот препарат на медном крючка к железным перилам балкона и наблюдал, что при раскачивании лапок ветром они каждый раз при столкновении с перилами сокращались («балконный опыт»).На основании своих наблюдений Гальвани пришел к ошибочному выводу, что подергивание лапок происходит под влиянием раздражения «животным электричеством», которое возникает в спинном мозге лягушки и передается к мышцам лапок. Свои данные он опубликовал в 1791 году в «Трактат о силах электричества при мышечном движении». Это так называемый первый опыт Гальвани, в котором лапки лягушки сокращались при соединении нервов с поверхностью мышц металлическими проводниками. Этот опыт вызвал возражение физика Александра Вольта (1792). Взглядам Гальвани о предсуществовании электричества в мышце, как в лейденской банке, Вольт противопоставил свое утверждение, что в данном случае источником тока является цепь из разнородных металлов (железо и медь), под влиянием которого и сокращались лапки лягушки. В поисках доказательств «электричества металлов» Воль изобрел первый источник постоянного тока - вольтов столбикиз разнородных металлических пластинок, разделенных жидкостью – по иронии судьбы именуемый в наше время гальваническим элементом. Создание и усовершенствование таких источников непрерывного тока положило начало его разнообразнейшему применению в науке и технике.

В ответ на возражения Вольта, Гальвани (1794), доказывая существование истинного «животного электричества», привел другой опыт, выявивший собственно потенциал, возникающий в животных тканях. Этот опыт, называемыйвторой опытГальвани, производился без участия металлов – «сокращение мышцы без металлов» и заключался в том, что отпрепарированный конец седалищного нерва набрасывался при помощи стеклянной палочки на мышцы лягушачьей лапки таким образом, чтобы нерв одновременно проходил через поврежденный и неповрежденный участки мышцы, при этом мышца сокращалась.

Таким образом, Гальвани сделал вывод, что в живых тканях предсуществует животное электричество. В тканях имеется биоток, который и раздражает лапку лягушки.

Однако, в то время не было еще электроизмерительных приборов, с помощью которых можно было бы убедиться в правильности вывода, сделанного Гальвани, только с 20х годов XIX в., в связи с изобретением таких электроизмерительных приборов как гальванометры, мультипликаторы и капиллярный электрометр, доказательство выводов Гальвани стало возможным. С помощью гальванометра К. Маттеучи (1838) впервые установил, что наружная поверхность неповрежденной мышцы имеет положительный заряд, а поврежденный участок имеет отрицательный заряд и эта разность потенциалов свойственная состоянию покоя, резко падает при возбуждении («отрицательные колебания тока покоя»). Этот опыт указывал на изменения электрических свойств живой ткани при переходе ее от состояния покоя к возбужденности.

Наиболее полное учение об электрических явлениях в живых тканях было разработано в 40х – 50х годах XIXвека Дебуа-Реймоном – немецким физиологом, которого называют «отцом» электрофизиологии. С помощью усовершенствованных им гальванометра, индукционного аппарата и неполяризующихся электродов он дал неопровержимые доказательства наличия электрических потенциалов в живых тканях как в покое, так и при возбуждении. Он также установил электроотрицательность разреза (внутренней поверхности) мышцы относительно ее неповрежденной поверхности (наружной) заряженной электроположительно. Этот факт стал исходным для получивших в последствии широкую известность исследований «токов покоя». Изучая феномен отрицательного колебания тока покоя, полученного Маттеучи, Дебуа-Реймон пришел к выводу, что уменьшение величины тока покоя при возбуждении указывает на существование токов действия, которые сопровождают процесс возбуждения и имеет направление обратное току покоя. В качестве основного вывода из этих исследований Дебуа-Реймона вытекает, что возбужденный участок имеет отрицательный электрический заряд по сравнению с невозбужденными участками, несущими положительный заряд. Кроме того, Дебуа-Реймон попытался объяснить происхождение тока покоя наличием в тканях «электрогенных» молекул, располагающихся положительно заряженным полюсом наружу, а отрицательным внутрь клетки, при повреждении тканей, по его мнению, обнажается отрицательно заряженные полюса, что и приводит к появлению разности потенциалов.

Очень много сделали для развития мировой электрофизиологии русские физиологи. Еще в 1875 году В.Я. Данилевский отводил токи действия обнаженного головного мозга собаки. Это свидетельствует о понимании им роли электрических показателей для характеристики состояний активности. Несколько позже И.М. Сеченов зарегистрировал с помощью гальванометра биопотенциалы продолговатого мозга лягушки и обнаружил периодический колебательный характер этих токов. Он предполагал, что возникновение биопотенциалов связано с обменными процессами.

В 80х годах И.Б. Введенский для электрофизиологических исследований использовал телефонический метод регистрации биопотенциалов и обнаружил ритмический волновой характер процессов возбуждения, возникающих в нервной и мышечной тканях.

А.Ф. Саймолов, используя струнный гальванометр Эйнтховена, регистрировал биотоки сердца. Его труды способствовали теоретическому обоснованию и широкому практическому внедрению метода электрокардиографии, играющему большую роль в диагностике сердечной патологии.

В настоящие время физиологи располагают более современными электроизмерительными приборами, обладающими малой инерционностью (шлейфные осциллографы), безынерционными (электронно-лучевые трубки). Необходимая степень усиления биотоков обеспечивается электронными усилителями переменного и постоянного тока. Разработаны микрофизиологические приемы исследования, позволяющие отводить потенциалы от одиночных нервных и мышечных клеток и нервных волокон (микроэлектродная техника).