Литературный обзор

Биологическая характеристика объекта исследований

Царство: Животные (лат. Animalia)

Тип: Членистоногие (лат. Arthropoda)

Подтип: Ракообразные (лат. Crustacea)

Класс: Высшие раки (лат. Malacostraca)

Подкласс: Эумалакостраки (лат. Eumalacostraca)

Надотряд: Эвкариды (лат. Eucarida)

Отряд: Десятиногие раки (лат. Decapoda)

Подотряд: Плеоциматы (лат. Pleocyemata)

Семейство: Раки речные (лат. Astacidae)

Род: Раки речные европейские (лат. Astacus)

Вид: Рак пресноводный речной (лат. Astacus Astacus Linnaeus, 1758)

Внешнее строение. Длина тела широкопалого рака может достигать 20 см. Окраска варьирует в зависимости от местообитания от зеленовато – бурой до сине – коричневой (Козлов, В. И., 2006).

Тело состоит из двух основных отделов (тагм) – головогруди, или цефалоторакса (Рисунок 1), и брюшка (плеона, абдомена). Со спинной стороны головогрудь покрыта массивным карапаксом, несущим на переднем конце острый вырост – рострум. На поверхности карапакса имеется поперечный шейный шов и две продольные сердечно – жаберные бороздки. Боковые части карапакса – бранхиостегиты – отграничивают лежащую под карапаксом жаберную полость. К последнему сегменту брюшка крепится анальная лопасть – тельсон.

Бродский С. Я. (1982) отмечает, что по бокам от рострума располагается две пары чувствительных придатков – антенны I и антенны II – и пара фасеточных глаз на подвижных стебельках. Ротовой аппарат состоит из шести пар конечностей: мандибул (верхних челюстей), двух пар максилл (нижних челюстей) и трёх пар максиллипед (ногочелюстей).

Переон (грудь), как и у других десятиногих раков, состоит из восьми сегментов и несёт восемь пар конечностей – три пары вошедших в состав ротового аппарата ногочелюстей и пять пар переопод (торакопод). Первая пара переопод (хелипеды) отличается большими размерами и несёт клешни, более крупные у самцов. Остальные четыре функционируют в качестве ходильных ног; первые две пары несут небольшие клешни, используемые для очистки тела и захвата пищи. От внешней стороны ногочелюстей и грудных ног в полость под карапаксом отходят преобразованные в ветвистые жабры эпиподиты.

Рисунок 1 – Внешнее строение широкопалого рака

Плеон состоит из шести отчётливо различимых сегментов и анальной лопасти – тельсона. У самок этот отдел тела шире, чем у самцов. Конечности первого сегмента у самцов преобразованы в копулятивный орган (Рисунок 2), а у самок частично редуцированы. Следующие четыре несут плавательные конечности – плеоподы (у самцов и конечности второго сегмента видоизменены). На последнем сегменте расположены уроподы и тельсон, образуя похожий на раскрытый веер хвостовой плавник (Догель, 1981).

Из всех членистоногих у раков сохраняется наиболее примитивный тип строения ножек, которые во многих случаях двуветвистые, чем они напоминают параподии полихет. Такая конечность состоит из основания – протоподита, от которого отходит две ветви – внутренняя, близкая к медианной стороне тела – эндоподит и наружная – экзоподит. Кроме того, протоподит несет особые выросты – эпиподиты, выполняющие функцию органов дыхания (жабры).

Покровы тела ракообразных представлены хитинизированной кутикулой, по которой залегает слой гиподермального эпителия на базальной мембране. В периферических слоях кутикулы откладывается известь, в результате чего покровы рака становятся жесткими и прочными. Внутренний слой состоит из мягкого и эластичного хитина. Кутикула образует наружный скелет. Он защищает тело от внешних воздействий и служит местом для прикрепления мышц. Мускулатура ракообразных состоит из поперечно – полосатых волокон, формирующих мощные мышечные пучки. Наружный скелет мешает росту животного и периодически происходит линька. В желудке рака образуется пара чечевицеобразных "жерновков" из карбоната кальция, этот запас позволяет быстрее твердеть покровам рака, "жерновки" исчезают после линьки.

Внутреннее строение. Желудок состоит из двух отделов: кардиального и пилорического. В первом пища перемалывается обезвествлёнными хитиновыми

зубцами, а во втором дифференцируется с помощью сложного фильтрующего аппарата. При этом слишком крупные пищевые частицы исключаются из пищеварения, а прошедшие через фильтр поступают в пищеварительную железу – сложную систему выростов средней кишки, где происходит собственно переваривание и всасывание. Непереваренные остатки выводятся наружу через анальное отверстие, расположенное на тельсоне.

Органы дыхания. Представлены жабрами – пластинчатыми или ветвистыми тонкостенными выростами грудных конечностей и боковых стенок грудной части туловища (Рисунок 4). Расположены они по бокам груди в жаберных полостях, прикрываемых головогрудным панцирем. Циркуляция воды обеспечивается движением (200 раз в минуту) ковшевидных пластиночек, расположенных на второй паре челюстей и вычерпывающих воду из жаберных полостей. Свежая вода постоянно поступает сзади. У мелких ракообразных жабры отсутствуют.

1 – антеннула; 2 – антенна; 3 – мандибула; 4 – максилла I; 5 – максилла II; 6-8 – ногочелюсти; 9-13 – ходильные ноги; 14,15 – копулятивный аппарат; 16-18 – двуветвистые брюшные ножки; 19 – уропода

Рисунок 2 ­– Конечности самца речного рака

Представлена парой зеленых желез – выделительных органов, видоизмененных метанефридиев. Каждый орган состоит из трех частей: концевого мешочка (участок целома), отходящего от него извитого канала с железистыми стенками и мочевого пузыря. Мочевые пузыри открываются наружу у основания антенн выделительными порами (антеннальные железы) у высших раков и рядом со второй парой нижних челюстей (максиллярные железы) у низших (Наумов, Карташев, 1979).

1 – антеннальная артерия; 2 – передняя аорта; 3 – сердце; 4 – перекардий; 5 – выносящие жаберные сосуды; 6 – нисходящая артерия, 7 – задняя (брюшная) артерия; - поднервная артерия; 9 – брюшной венозный сосуд

Рисунок 3 – Кровеносная система речного рака (по Гегенбауэру)

Кровеносная система у речного рака незамкнутая (рисунок 3). Растворенный в воде кислород проникает через жабры в кровь, а накопившийся в крови углекислый газ через жабры выводится наружу. Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки.

Питается растительной (до 90 %) и мясной пищей (моллюски, черви, насекомые и их личинки, головастики, падаль). Летом речной рак питается водорослями и свежими водными растениями (рдест, элодея, крапива, кувшинка, хвощ), зимой – опавшими листьями. За один прием пищи самка съедает больше, чем самец, но и ест она реже. Речной рак ищет пищу, не отходя далеко от норы, если же корма недостаточно, может мигрировать на 100 – 250 м. Питается растительной пищей, а также мёртвыми и живыми животными, активен в сумерки и ночью (днем раки скрываются под камнями или в норах, вырытых на дне либо у берегов под корнями деревьев). Запах пищи раки чувствуют на большом расстоянии, особенно если трупы лягушек, рыб и других животных начали разлагаться.

Рисунок 4 – внутреннее строение речных раков

Из растений наибольшую роль в питании европейских видов раков играют высшие водные и околоводные растения, богатые известью: роголистник, элодея, некоторые рдесты и харовые виды. Частота встречаемости харовых в желудках широкопалого рака примерно равна 10 – 40%, а у длиннопалого – 14 – 70%. Элодея в желудках обеих видов встречается соответственно в 5,7 и 17,7% по весу содержимого. Для речных раков такие качества харовых растений, как жесткость и, возможно, выделяемые ими фитонциды, имеют меньшее значение, чем для мелких видов ракообразных. Строение ротового аппарата позволяет речным ракам использовать наряду с мягкими растениями и жесткие. Они очень охотно поедают стебли и корневища тростника, камыша, клубнекамыша и осоки, причем речные раки поедают все части этих растений. Их суточный рацион составляет примерно 2,5% от живого веса рака ( Рахманов, 2007).

Врагами рака в природе являются хищные рыбы (щука, окунь, отчасти судак и сом), голенастые птицы, водяные крысы и лисы.

Как и другие падальщики, речные раки нередко могут являться переносчиками опасных для человека заболеваний, таких как: тиф и гепатит группы А.

По своему образу жизни рак – типичный одиночка. У каждой особи имеется индивидуальное укрытие, где можно уберечься от собственных агрессивных сородичей. Все светлое время суток рак прячется в начале норы, закрыв ее вход клешнями. При возникновении опасности рак быстро прячется глубоко в нору.

Считается, что рак – оседлое животное. Однако в последнее время отмечена способность раков к миграции.

Скорость роста и развития раков в первую очередь зависит от температуры воды, ее химического состава, количества корма, а так же плотности популяции в водоеме. Таким образом, скорость роста раков в разных водоемах будет различной (Симаков Ю.Г., Полосьянц Т.Ю., 2001).

В первый год жизни темпы роста самцов и самок практически одинаковы. На второй год жизни самцы в среднем уже заметно крупнее, чем самки. К исходу первого лета раки достигают длины более 2 см, второго лета –около 4 см, а к исходу третьего лета – длины 5 – 6 см и более.

Минимальный разрешенный для вылова размер раков составляет 10 см. Как правило, самцы достигают промысловых кондиций в 6 – 7 – летнем возрасте, самки – примерно на 1 год позднее.

При особо благоприятных для роста и развития условиях (подходящая температура воды, достаточное содержание кислорода, идеальный рН воды, обилие корма и некоторые другие) раки могут достигать промышленных кондиций на 1 – 2 года раньше срока.

А вот при неблагоприятных условиях развитие раков значительно (на 2 – 3 года) замедляется.

В настоящее время не существует способа точного определения возраста раков (методы определения возраста рыб для раков неприменимы). Есть данные о том, что большинство раков живет более 10 лет – описаны особи возрастом 20 и даже 60 лет.

Рост раков происходит скачкообразно, обычно при линьке – смене панциря. В этот период весь организм животного значительно меняется: обновляется не только хитиновый панцирь, но и пищеварительная система, жабры, глаза и т. д.

Федотов в своём труде «Разведение раков» (1993) указывает, что за несколько дней до линьки рак укрывается в свою нору, однако сам процесс линьки проходит в открытой воде Процесс сбрасывания хитинового покрова занимает, как правило, не более 10 минут, после чего рак спешит укрыться в норе. Приблизительно 1 – 2 недели он остается там, пока не затвердеет его новый панцирь. В этот период рак не выходит на кормежку.

Линька раков – очень интересный процесс. Твердость панцирю придают соли кальция, накапливающиеся в желудке рака незадолго до линьки, в двух твердых образованиях овальной формы, которые можно обнаружить при употреблении рака в пишу. Циркулируя в крови, соли кальция постепенно пропитывают новый панцирь животного.

Раки линяют только в летние месяцы и с определенной регулярностью. В первое лето жизни животное линяет 5 – 7 раз, во второе – 3 – 4 раза, в третье – 3 и в четвертое 2 раза. Достигшие зрелости самцы, как правило, линяют 1 – 2 раза, а половозрелые самки – 1 раз за теплое время года. В более северных районах самки линяют через год.

Линька самцов и холостых самок происходит в конце июня. Самки, вынашивающие икру, линяют только после того, как из икры выйдут личинки. При прохладной погоде линька может запаздывать на несколько недель.

Сезон ловли раков открывается в двадцатых числах июля (Калмыков Е.В., 1998).

Охотится речной рак ночью. Днем прячется в укрытиях (под камнями, корнями деревьев, в норах или любых предметах, лежащих на дне), которые охраняет от других раков. Роет норы, длина которых может достигать 35 – 120 см. Летом живет в мелкой воде, зимой перебирается на глубину, где грунт крепкий, глинистый или песчаный. Встречаются случаи каннибализма. Вопреки расхожему мнению, передвигается рак в естественной среде вполне обычным образом – головой вперед, а, вовсе не пятясь назад. Пятиться он может на суше, например, пойманный и положенный на землю рак будет пятиться, пытаясь скрыться. А вот плавают раки действительно задом наперед, загребая хвостовой пластиной. В случае опасности с помощью хвостового плавника взмучивает ил или резким движением уплывает прочь. В конфликтных ситуациях между самцом и самкой, всегда доминирует самец. Если же встретились два самца, то обычно побеждает более крупный из них.

Они обитают в пресной чистой воде: реки, озеро, пруды, быстрые или проточные ручьи (глубиной 3 – 5 м и с впадинами до 7 – 12 м). Летом вода для широкопалого рака должна прогреваться до 16 – 22 °C. Длиннопалый рак более теплолюбив, нежели широкопалый: оптимальная для роста температура – 22 – 25 °C, верхняя граница толерантных температур – 32 °C. Следует отметить различия в отношении двух видов к световому режиму: в отличие от широкопалого рака, длиннопалый способен поддерживать активность круглосуточно, тогда как широкопалый - только ночью (Цукерзис,1970).

Что касаеться длиннопалого рака критической величиной рН для его жизнедеятельности считают 4,6 – 4,7, поскольку при этом значении вывод ионов Са2+ из тела рака начинает превышать скорость их поглощения клетками эпителия жабр. Таким образом, можно предположить, что длиннопалый рак в естественных условиях способен выдержать слабокислую и нейтральную активную реакцию среды.

Раки явно предпочитают достаточно плотное дно (песок или глина) с присутствием известковых пород, камней, а также водоемы с нормальной или повышенной минерализацией воды. Если это не большая запрудина возле реки в вашем огороде, то грунт возле берега должен быть таким, чтобы ракам было удобно строить норы (раки также могут находиться и под камнями, корнями, пнями). Чаще всего раки строят норы на отвесных тенистых берегах, где мало солнца. К примеру, в Краснодарском крае это обязательно камыши, где по берегам растут ива, верба, акация. Размеры нор колеблются (в среднем): длина – от 10 до 40 см, ширина – 5 – 20 см, высота – от 3 до 18 см. Зимой норы раков расположены на самом дне, а летом – ближе к раю берега, в зависимости от температуры (Лебедев, 2008). В отличие от широкопалого рака, наличие плотных грунтов для длинопалого – не обязательное условие обитания данного вида в водоеме.

С.Я.Бродский (1982) отмечает возможность обитания длиннопалого рака в водоемах с илистым дном и относительно равномерное распределение рака по водоему независимо от грунта до 6 – метровой изобаты. Для длиннопалого рака, в отличие от широкопалого, строительство нор не обязательно, в качестве укрытия он может использовать неровности рельефа дна, корни растений.

Раки роют свои норы с помощью ног и хвоста, опираясь на передние клешни. Хвосты ракам нужны не только для рытья нор, но и для плавания. Очень редко бывает, что раки, покидая водоемы с загрязненной водой, передвигаются по суше. В воде с кислой реакцией они, как правило, не живут. Оптимальное количество растворенного в воде кислорода для речных раков – 7 – 8 мг/л, однако допустимо кратковременное снижение его уровня до 2 – 4 мг/л.

Раки, как правило, ведут ночной образ жизни, но если почуют добычу, то будут стремиться к ней и днем. Самки раков всегда сидят в норах поодиночке, а самцы во время зимовки нередко собираются группами (Борисов, 2000).

Раки – раздельнополые животные. Самцы длиннопалых раков достигают

половозрелости на третий год при длине тела не менее 7 – 9 см, а самки – только на четвертый год при длине тела 6 – 7 см. Как правило, раки-самцы в 2 – 3 раза крупнее самок.

Спаривание происходит либо осенью (октябрь – ноябрь), либо в конце зимы – начале весны (февраль – март). Россия – страна большая, так что все зависит от региона. Спаривание происходит при температуре 6 – 8 °C, вымет

А – самец; Б – самка: 1 – бугорок с выделительным отверстием; 2 – половое отверстие; 3 – конечности первого и второго брюшных сегментов самца; 4 – конечности третьего – пятого брюшных сегментов самца; 5 – рудиментарная конечность первого брюшного сегмента самки; 6 – конечности второго – пятого брюшных сегментов самки с яйцами; 7 – анальное отверстие; 8 – граница между протоцефалоном и челюстегрудью; 9 – ротовое отверстие (прикрыто верхними челюстями); 10 – третья пара ногочелюстей; 11 – тельсон

Рис. 5 – Речной рак (вид с брюшной стороны)

яиц при 4 – 6 °C, выклев молоди при 20 – 21 °C, переход к активному питанию – при 24 – 26 °C (Черкашин,1970).

Продолжительность спаривания – 15 – 20 дней, оплодотворение внешнее.

Самец преследует самку и, охватив ее ногами, прижимается к нижней стороне самки своей нижней стороной и через половые отверстия переливает сперму во внутренние половые органы самки.

Оплодотворение икры у речных раков происходит внутри тела. При спаривании самка сильно сопротивляется, старается вырваться. Если самец оказывается слабее, она уходит от него. Самка скрывается в норе и выходит из нее только днем, когда самцы отдыхают в убежищах. Самец может оплодотворить до 4 самок подряд.

Рисунок 6 – Расположение икры у самок ракообразных

Через 20 – 25 дней после спаривания самки приступают к икрометанию, выпуская икру через половые отверстия, которая тут же приклеивается под плесом к ложноножкам и остается там до вылупления личинок (Рисунок 6). Это самый тяжелый период в жизни самки рака.

Икра требует непрерывного промывания водой, обогащенной кислородом, поэтому самка гонит воду плесом, подгибая и разгибая конец хвоста. В спокойной воде, особенно когда самка сидит в норе, вода застаивается, обедняется кислородом и обогащается продуктами обмена веществ, из-за того икра погибает (Козлов, 2008).

Икра рака легко повреждается мелкими беспозвоночными – водяными скорпионами, жуками – гладышами и плавунцами. Самка рака постоянно промывает икру от грязи, водорослей и плесени.

В южной части ареала (46 – 48о с.ш.) время достижения половозрелости и промыслового размера (L = 9 см) составляет соответственно 2 и 3 года, в северной части – 3 и 4 года. Абсолютная плодовитость одноразмерных самок (L = 9 – 10 см) колеблется от 260 до 420 яиц на самку в центральной части ареала и закономерно снижается на южной (40о с.ш) и северной (62о с.ш.) его границах. У самки широкопалого рака может быть от 120 до 500 икринок.

Потомство рака вылупляется, в зависимости от территории России и погоды, в начале или во второй половине лета. К примеру, сочинские и ярославские раки находятся в разных климатических поясах. Внешне личинки мало отличаются от взрослых раков, за исключением размеров. Длина однодневных личинок достигает от 9 – 16 мм. Первое время они остаются прикрепленными под плесом у самки. Через 10 – 12 дней начинают плавать возле самки, при любой опасности быстро прячутся под плес. Только после 45 дней личинки навсегда покидают самку. Растут личинки медленно и к осени едва достигают 3 – 3,5 см длины. К концу второго года жизни молодые раки вырастают до 7 см, прибавляя каждый год по 1 см. В возрасте 8 – 10 лет раки достигают до 10 – 11 см в длину (Харчук, 2007).

В пределах бывшего СССР речные раки представлены двумя родами – Astacus и Cambaroides. Род Astacus занимает почти всю Европу и западную часть Азии, род Cambaroides – бассейн Амура, северную Японию, Корею и Сахалин. Наиболее широко распространены и имеют довольно важное промысловое значение два наших вида речных раков – широкопалый (A. astacus) и узкопалый (A. leptodactylus). Широкопалый рак живет главным образом в водоемах, относящихся к бассейну Балтийского моря. Он обычен в Латвии, Литве, Эстонии, в Ленинградской области, в некоторых районах Украины и Белоруссии. Область распространения узкопалого рака гораздо шире и охватывает водоемы бассейнов Каспийского, Черного и Азовского морей, Каспийское и Азовское моря, а также реки и озера Западной Сибири. В широтном направлении он простирается от 45о в.д. – район г. Омска до атлантического побережья Европы, причем в страны Западной Европы он проник лишь в ХХ веке. Южная граница ареала этого вида проходит по 400 с.ш. (Каспийское море, Турция). Северная граница основного ареала A. Leptodactylus соответствует 57о с.ш. (Латвия, Ярославль, Тобольск). Однако отдельные популяции встречаются и в более северных водоемах.

Вид включен в Красный список МСОП (VU, ver. 2.3, 1994), приложение II Бернской Конвенции и приложение 5 Директивы ЕС по видам и местам – обитания. В МСОП данные виды находятся в статусе уязвимые виды охранный статус, присваиваемый биологическим видам, которые находятся под риском стать вымирающими. Они нуждаются в мониторинге численности и темпа размножения, а также в мерах, способствующих сохранению их среды обитания. Широкопалый и Длинопалые раки также занесены в Красную книгу Белоруссии и Украины (Кончиц, 1998).