Филогенез неокортекса

Лавинообразное увеличение неокортекса является важной чертой эволюции млекопитающих; степень этого увеличения отличает приматов от остальных млекопитающих, а человека — от остальных приматов. Важная задача сравнительной неврологии состоит в построении схемы эволюционного развития головного мозга человека путем измерения внутричерепных слепков ископаемых, а также головного мозга современных приматов и их предполагаемых насекомоядных предков (Jerison, 1973). Измерения головного мозга у современных приматов представляют ценность для такой реконструкции главным образом потому, что дают основание для ретроспективных выводов, ибо отличительная черта эволюции приматов — ее параллельный и дивергентный характер (Washburn, Harding, 1970; Hodos, 1970). Так, ныне живущие приматы, легкодоступные неврологическому исследованию, в основном обезьяны Старого и Нового Света — дивергировали от линии, ведущей к человеку (и друг от друга), более 30 млн. лет назад. Однако подробные измерения всего мозга и относительных размеров разных его частей у пасекомоядных Prosimiae и Simiae позволяют расположить виды в последовательный ряд по показателю развития мозга, а степень развития мозга дает наилучшую из всех имеющихся корреляцию с эволюционным уровнем функции. Кроме того, тщательные измерения, проделанные Стивеном и его сотрудниками (Stephan. 1967, 1969, 1972; Stephan, Andy, 1964, 1969; Stephan, Bauchot, Andy, 1970) у более шестидесяти видов, показали, что из всех отделов головного мозга лучше всего коррелирует с эволюцией функции абсолютное и относительное развитие новой коры.

Предполагается, что современные примитивные насекомоядные очень мало изменились по сравпению со своими предками, от которых произошла также линия человека. Стивен использовал этот факт для создания показателя эволюционного развития мозга в виде отношения наблюдаемого объема мозга к тому его объему, какой предполагается у насекомоядного с таким же весом тела. Показатель развития новой коры составляет для человека 156, для шимпанзе 60, для церкопитека 40. Ипогда при

Организующий принцип функции мозга

использовании такого аллометрического метода встречаются некоторые необычные отношения; так, высокий эволюционный ранг миопитека объясняется, надо полагать, вторичным уменьшением размеров тела, а низкое положение гориллы, может быть, связано с гигантизмом. Эти отклонения исчезают, если относить объем новой коры к площади затылочного отверстия (Radinsky, 1967) или к объему продолговатого мозга (Sacher, 1970). Степень развития новой коры у человека особенно подчеркивается показателями развития для разных отделов мозга: новая кора — 156, полосатое тело — 17, гиппокамп — 4, мозжечок — 5, дорсальный таламус — 5, базальные обонятельные структуры и обонятельная луковица — 1 или меньше.

Не все части новой коры развиваются у приматов равномерно. Так, стриарная область сильно развилась у Prosi-miae и гораздо меньше — у Simiae и особенно у человека, у которого по отношению ко всей новой коре она уменьшена. Стриарная область слабо выражена у насекомоядных, и поэтому Стивен (Stephan, 1969) взял резвого лемура за основу, по отношению к которой измеряется развитие этой области, так как эта полуобезьяна обладает наименьшей отчетливо выраженной стриарной областью. При использовании такой основы для сравнения показатель развития стриарной коры у человека составляет меньше одной четверти показателя для всей новой коры. Если таково относительное развитие и для других сенсорных областей коры, то можно заключить, что показатель развития для эуламинарной гомотипической коры даже выше 156 — цифры, полученной для новой коры человека в целом.

Увеличение новой коры у приматов происходило путем большого расширения ее поверхности без особых изменений вертикальной организации. Так, Пауэлл с сотрудниками показал, что число нейронов по вертикали, идущей через толщу коры, т. е. в цилиндре диаметром 30 мкм, поразительно постоянно составляет около 110 (Rockel, Hi-orns, Powell, 1974). Цифры при подсчете фактически оказались одинаковыми для пяти исследованных областей у пяти видов животных: моторной, соматосенсорной, лобной, теменной и височной гомотипических корковых областей у мыши, кошки, крысы, макака и человека. В стриарной

В. Маунткасл

коре большинства приматов эта цифра возрастает несколько более чем вдвое, что не находит себе готового объяснения.

Хотя за одним отмеченным исключением число клеток в одном небольшом цилиндре новой коры неизменно, плотность их упаковки различна. Толщина коры, высота этого маленького цилиндра, варьирует у разных млекопитающих приблизительно в три раза, и в одном и том же мозгу толщина несколько различается в разных областях. Весьма вероятно, что эти различия объясняются вариациями в развитии дендритного дерева и синаптического нейропи-ля (Вок, 1959). По данным электронной микроскопии, отношение двух главных классов нейронов — пирамидных и звездчатых клеток — составляет приблизительно 2 к 1 в таких разных цитоархитектопических и функциональных областях, как моторная, соматосенсорная и зрительная области у макака (Sloper, 1973; Tombol, 1974) и у крысы и кошки (Gatter, Winiield, Powell, 1977). Описан ряд подтипов в этих двух основных классах клеток, но появление новых подтипов не коррелирует с общим направлением эволюции новой коры, и мало вероятно, что на какой-либо стадии эволюции млекопитающих появлялись совершенно новые типы клеток, присущие только одному какому-либо мозгу, в отличие от других типов, предположительно более примитивных или более простых.