Онтогенез новой коры

Онтогенез новой коры приматов прослежен работами ряда исследователей, применявших радиоактивные метки для делящихся клеток (обзор литературы см. Sidman, 1970), а в интересующем нас аспекте — в особенности работами Ракича на обезьянах (Rakic, 1971, 1972, 1974, 1975, 1978; Sidman, Rakic, 1973). Все клетки, предназначенные для новой коры макака, возникают из вентрику-лярной и субвентрикулярной зон нервной трубки в течение двухмесячного периода между 45-м и 102-м днем при 165-дневном внутриутробном периоде. Клетки, предназначенные для все более поверхностных слоев, возникают в правильной временной последовательности: новая кора строится «изнутри кнаружи». Клетки, которые появляются

Организующий принцип функции мозга

рано, главным образом из вентрикулярной зоны, могут передвигаться по своим коротким миграционным траекториям длиной 200—300 мкм посредством вытягивания отростка и перемещения ядра. Клеткам, возникшим позднее, приходится мигрировать на расстояния до 10 мм; к своему окончательному местоположению они движутся вдоль поверхностей радиалыю ориентированных глиальных клеток, которые тянутся через всю стенку нервной трубки. В результате клетки коры располагаются радиально ориентированными тяжами, или колонками, пересекающими кору, и по существующему предположению клетки каждой такой колонки представляют собой единый клон (Meller, Tetzlaff, 1975). Ракич (Rakic, 1971, 1972), а также Шме-хель и Ракич (Schmechel, Rakic, 1973) подробно изучили особые глиальные клетки. У обезьяны их можно идентифицировать на 70-й день внутриутробного развития после начала миграции нейронов. Число их начинает снижаться к 120-му дню — через 2 недели после завершения миграции; затем обнаруживаются их переходные формы.

На осповании результатов этих исследований, развития новой коры и изучения ряда препаратов мозга, взятых у плодов (Powell, Mauntcastle, 1977), можно сказать, что цитоархитектонические различия, характерные для новой коры новорожденных и взрослых приматов, еще не существуют к тому времени развития плода, когда все клетки коры достигли своего окончательного положения. Четкие архитектонические черты можно обнаружить к стадии Е-108 — через неделю после генерации последних клеток коры, когда волокна из латерального коленчатого тела только достигли коры (Rakic, 1977). В это время поле 17 становится почти таким же отчетливым и резко очерченным, как у взрослого. Его границы идут вдоль краев шпорной борозды, глубина которой сильно возрастает за предшествующие 10 дней. В других частях новой коры обезьяны на этой стадии (Е-108) наблюдается хотя и менее выраженная, но существенная архитектоническая дифференциация. Один из таких примеров можно видеть между полями 3 и 4 в стенках появляющейся центральной борозды. Представляется, таким образом, что внутренняя морфологическая дифференцировка новой коры начинается сразу же после той стадии, на которой клетки коры

В. Маунткасл

достигают своего окончательного положения. Исследование плодов подтвердило данные Ракича о том, что на этой стадии развития клетки коры расположены отчетливыми колонками.