Требования к селекции групп; вырожденность

Как из эволюционной, так и из иммунологической теории ясно (Edelman, 1975), что перед лицом неизвестного будущего основным условием успешного приспособления является предсуществующее многообразие. В эволюции оно создается путем мутаций и изменения генов, а в иммунологических системах — образованием в организме ассортимента антител. Для нервной системы первичный

Селекция групп и фазная повторная сигнализация 75

ассортимент можно представить себе как собрание разнообразных нейронных групп, различные функции которых предопределены еще в онтогенезе. Без дальнейших уточнений примем, что если нейронная группа отвечает характерной для нее выходной активностью более или менее специфично по отношению к входу, состоящему из определенной пространственно-временной конфигурации сигналов, то это значит, что такая группа и конфигурация сигнала «подходят», соответствуют («match») друг другу. Для дальнейшего уточнения понятия селекции из ассортимента таких нейронных групп необходимо рассмотреть общие требования к такому ассортименту, в особенности к его многообразию.

Первое требование состоит в том, чтобы этот ассортимент был достаточно богатым; иными словами, он должен содержать достаточное число разнообразных элементов, чтобы в случае широкого диапазона различных входных сигналов имелась бы конечная вероятность наличия в ассортименте по меньшей мере одного соответствующего элемента для каждого сигнала. Далее, хотя бы у нескольких элементов набора соответствие входному сигналу должно быть достаточно специфичным, чтобы разные входные сигналы различались (т. е. «распознавались») с относительно малой ошибкой. В иммунной системе для этого существует набор разных антител численностью 10⁶, каждое со своим специфическим (или определяемым сте-рически) участком связывания антигена, а также некоторые пороговые механизмы, регулирующие иммунный ответ (Edelman, 1974b).

Каковы общие свойства такого широкого распознающего ассортимента, которые делают его способным и к распознаванию в широком диапазоне, и к специфичности в отношении отдельных сигналов? Во-первых, для любого произвольно выбранного большого числа разных входных сигналов набор должен иметь значительно больше компонентов (рис. 1). Определим «соответствие» как некий порог распознавания, который придает системе способность различать два тесно связанных события в определенных пределах ошибки. Если в ассортименте насчитывается N элементов и если вероятность соответствия между любым из этих элементов и любым сигналом — р, то

Дж. Эделмен

мы можем описать функцию распознавания как г—f(p,N), которое слуншт мерой той эффективности, с какой система распознает определенный диапазон возможных входных сигналов. Можно описать несколько таких функций в зависимости от данной выбранной моры эффективности.

Теперь ясно, что если ./V мало, то тогда для большого числа разных входных сигналов г будет близко к нулю. Для N, превышающего некоторую величину, г растет, пока при некотором высоком значении N нельзя будет значительно повысить эффективность соответствия в пороговых условиях путем дальнейшего расширения ассортимента. Это говорит о том, что для центральной нервной системы N должно быть большим, но само по себе оно не помогает нам установить какие-либо количественные

Рис. 1. Зависимость двух форм функции распознавания от числа (N) элементов в ассортименте, вычисленного в соответствии с простой моделью. В этой модели каждому элементу приписывается постоянная априорная вероятность р распознавания случайно выбранного сигнала. Здесь п (/) представляет ожидаемую долю всех возможных сигналов, которая будет распознана , а 7-₂ (II) —вероятность того, что более чем доля ѓ (в этом случае 63 %) числа М возможных сигналов будет распознана. Форма кривой не зависит от выбранной величины М, если М велико

Подобным же образом, если р

меняется, то вся кривая сдвигается влево или вправо, отражая тем самым изменение специфичности распознавания, но форма кривых существенно не меняется. В более реалистичной модели разным элементам ассортимента были бы приданы разные значения р\ пз-за этого возросла бы сложность вычисления, но характер зависимости г от N принципиально не изменился бы.

Селекция групп и фазная повторная сигнализация 77

границы. Мы можем, однако, принять, что в каком-либо участке головного мозга человека набор из 10⁶ разных клеточных групп, каждая из которых состоит из 50— 10 000 клеток, не истощит имеющегося числа клеток.

Основное следствие этого анализа состоит в том, что для приведения сигнала или конфигурации сигналов в соответствие с данным ассортиментом селективная система должна быть вырожденной. Под вырожденностью я имею в виду, что вообще при данном пороге должно быть больше одного способа удовлетворительного распознавания данного входного сигнала. Для этого требуется множество нейронных групп разного строения, способных лучше или хуже выполнять одну и ту же функцию. Я отличаю вырожденность от избыточности — термина, который применяется здесь в более узком смысле и означает наличие повторяющихся единиц или групп одинакового строения.

Потребность в вырожденности, пожалуй, будет яснее всего, если снова предположить крайние случаи — один без всякой вырожденности и другой с полной вырожденностью (рис. 2). Рассмотрим ассортимент, в котором для любого произвольно выбранного сигнала имеется только одна клеточная группа, способная распознать этот сигнал. В этих условиях в системе, способной распознавать

Рис. 2. Два крайних вида ассортимента: / — невырожденный (с уникальными элементами), //— полностью вырожденный. В первом случае расширение диапазона сигналов, подлежащих распознаванию (например, за пределы S_n), часто ведет к тому, что распознавания не происходит. Во втором случае утрачивается специфичность и разные сигналы часто не различаются, поскольку каждая группа G может ответить на все сигналы.

Дж. Эделмен

ранее не встречающиеся сигналы, диапазон окажется слишком узким, т. е. многие входы останутся нераспознанными. Если мы будем настаивать на том, чтобы такой ассортимент распознавал и различал с высокой частотой широкий диапазон разных ранее не встречавшихся сигналов, то тогда основное условие — чтобы сигнал не участвовал в возникновении ассортимента — должно быть нарушено. Теперь рассмотрим второй крайний случай, когда каждый элемент набора соответствует любому входному сигналу. В этом случае требование относительно диапазона будет удовлетворено, но сильно пострадает специфичность и, следовательно, способность различать две разные, но близкие структуры сигналов. Поэтому ассортимент по своему составу должен находиться между этими крайностями и содержать по нескольку (а, возможно, и помногу) разных клеточных групп, способных различать данный входной сигнал более или менее хорошо (т. е. достаточно выше требования к порогу распознавания).

Проведенный выше анализ показывает, что вырожденность является основным свойством, примиряющим специфичность распознавания с его диапазоном. Как мы увидим, вырожденность согласуется также с рядом свойств, наблюдаемых в центральной нервной системе человека и некоторых видов животных. Как видно на рис. 3, вырожденность отличается от узкой избыточности, но может включать избыточность как особый случай. Подобно из-

Рис. 3. Схемы, иллюстрирующие разницу между избыточностью (/) и вырожденностью (//). Структура вырожденных групп, выполняющих более или менее одинаковую функцию, может различаться во многих отношениях, и их элементы имеют только некоторые общие черты: вырожденные группы изофункциональны, но не изоморфны. Избыточность применяется здесь в узком смысле слова: избыточные группы как изофункциональны, так и изоморфны.

Селекция групп и фазная повторная сигнализация 79

быточности, вырожденность может создавать надежность в системе, состоящей из ненадежных компонентов (von Neumann, 1956; Winograd, Cowan, 1963).

Помимо этих требований к свойствам ассортимента есть еще одно важное условие успешной деятельности системы избирательного распознавания: достаточно большая часть набора должна эффективно мобилизоваться разными входными сигналами. Как и при мобилизации сети в терминалах компьютера, нужные сигналы должны иметь возможность встретиться с соответствующими им элементами с достаточно высокой вероятностью и за достаточно короткий срок. Кроме того, ответы таких элементов должны быть доступны элементам высшего порядка для последующих операций распознавания. Очевидно, это условие должны выполнять в Ц НС различные связи внутри клеточных групп и между ними. Нет недостатка в таких связях, идущих по трактам или по локальным цепям, и эффективность передачи сигнала, а также высокое отношение сигнал/шум делают возможной мобилизацию большого числа групп за короткое время (от миллисекунд до секунд). Кромо того, важно указать, что общий диапазон афферентных входных сигналов не представляет собой случайной выборки из всех возможных сигналов внешнего мира. На ранних уровнях обработки данный входной сигнал не обязательно должен мобилизовать все нейронные группы. Взаимодействие сенсорных преобразователей с внешним миром и последующая переработка их сигналов сами по себе высоко избирательны и тем самым повышают эффективность мобилизации. Мы приходим к заключению, что в ЦНС требования мобилизации и встречи выполняются гораздо эффективнее, чем в иммунной системе, в которой встречи осуществляются посредством диффузии, потоков и движения клетки.

Наряду с необходимостью большого вырожденного ассортимента и высокой вероятности встречи селективная система должна удовлетворять третьему, очень важному требованию. Оно заключается в необходимости усиления акта избирательного распознавания, чтобы он мог храниться, считываться и легче распознаваться при его последующем повторном появлении на входе. В отсутствие усиления в лучшем случае соответствие после встречи бу-

Дж. Эделмен

дет лишь кратковременным, и мало вероятно, что при будущих повторениях сигнала та же самая группа клеток будет ему соответствовать, а в худшем случае, при конкуренции с другими сигналами, соответствие будет полностью утрачено. В иммунной системе усиление достигается созреванием, делением клеток и усиленным синтезом антител потомками отобранных клеток. В итоге в 10⁵—10⁶ раз возрастет продукция исходно отобранного вида антител и благодаря клеточному делению увеличится частота, с какой встречаются в наборе клетки, образующие антитела данного типа. В организме взрослого животного нервные клетки не делятся, и можно предположить, что усиление достигается синаптическими изменениями, которые ведут к облегчению возбуждения или к торможению определенных проводящих путей. Для настоящей цели не важно, достигается ли это образованием новых си-наптических контактов или стойкими изменениями уже существующих (например, изменениями мембраны на дендритных шипиках или химическими преобразованиями, которые меняют пороги уже существующих синапти-ческих связей).

В соответствии с требованиями усиления одно из главных допущений предлагаемой теории состоит в том, что после начальной селекции для определенных групп клеток становится выше, чем для других групп, вероятность того, что они снова будут выбраны сигналом такой же или сходной структуры. Вероятность эта может возрасти благодаря синаптическому облегчению или торможению путей в пределах группы или между группами. Такое изменение вероятности либо ведет к повышению вероятности последующего отбора (селекции) некоторых клеточных групп или же к снижению вероятности реакции других групп. Иными словами, селекция может быть или положительной, или отрицательной. Однако важно отметить, что после отбора групп в тот или иной вырожденный первичный ассортимент достаточной численности еще останутся другие, неотобранные группы с подобными же специфичностями. И в общем, иными будут вероятности того, что эти группы будут встречены и отобраны при повторении какого-нибудь стимула, который ранее измепил вероятности ответов других клеточных групп.

Селекция групп и фазная повторная сигнализация 81