Вырожденная селекция групп в головном мозгу

На этом фоне мы теперь можем подробнее охарактеризовать систему вырожденной селекции групп, которая, как мы полагаем, развилась для осуществления высших функций мозга. Прежде всего надо сказать, что мы ограничим наше обсуждение областями коры, таламусом и лимбической системой; функции других частей нервной оси можно будет рассмотреть впоследствии.

Первый важный вопрос состоит в следующем: что распознает ЦНС? То есть, каков элементарный субстрат высших функций мозга? Мы примем здесь, что выше того уровня, где внешний сигнал взаимодействует с сенсорными рецепторами, которые могут действовать линейным или нелинейным образом (Mountcastle, 1957, 1967), субстрат для распознавания состоит из пространственно-временных последовательностей спайков и конфигураций градуальных потенциалов (и сопутствующих им химических превращений), происходящих в группах нейронов. Под распознаванием я понимаю избирательную и характерную дискриминативную реакцию одной или нескольких групп нейронов на такие конфигурации, вызываемые или наличные в других группах, к которым они имеют доступ. Реакция таких распознающих групп выражается в изменении характера их последующей активности и в стабильных или метастабильных синаптических изменениях. Теоретическое описание возможных внутренних свойств нейронных групп, на которых могло бы основываться распознавание между группами, дают Уилсон и Коуэн (Wilson, Cowan, 1973). Важно подчеркнуть, что сделанные допущения не исключают распознавания состояния отдельного нейрона в иерархии. Но в общем предполагается, что сигналы, распознаваемые клеточными группами, генерируются другими группами. Некоторое подтверждение этого положения дают работы Хьюбела и Визела (Hubel, Wiesel, 1974) по обнаружению признаков в стриарной коре и связанных с ней областях.

Хотя о существовании клеточных групп в других областях имеются лишь скудные данные, может быть, на фоне ранее проведенного анализа (Bullock, 1961) для большей ясности полезно шире рассмотреть понятия кле-

Дж. Эделтен

точной группы, ассортимента и распознавания. Группой клеток называется набор смежных нейронов, внутренние связи в котором определены событиями, происходившими в онтогенезе и во время развития. Связи внутри группы не случайные, а определенные. Каждая такая группа может обладать дивергирующими или конвергирующими внешними связями, идущими к другим таким группам и от них; эти связи тоже нейроанатомически определены и не случайны. Согласно такому представлению, хотя одиночный нейрон редко может служить «группой», случайно составленные сети исключены (Bullock, 1961). В соответствии с проводимыми Баллоком (там же) различиями группа могла бы составлять метастабильную петлю обратной связи с множественными входами, состоящую из сети взаимодействующих нейронов с определенными свойствами. Но мы предполагаем наличие у групп нескольких дополнительных свойств, которые не предусматривались прежними теоретиками (Bullock, 1961; Grosser, Griisser-Cornehls, 1976).

Одно из самых важных таких свойств заключается в том, что группы образуют наборы, т. е. совокупности клеток с разпыми внутренними, но сходными наружными связями. Такие наборы становятся специализированными в процессе онтогенеза и являются вырожденными в отношении распознавания. Каждая группа в наборе может действовать как единица распознавания и выполнять одну или несколько функций: кодирование, декодирование, идентификацию одной из линий ее внешних связей, распределение сигналов во времени, определение их силы или скорости их развития или продолжительности — все это могут быть свойства сигналов, приходящих от других клеточных групп. Разумеется, в большинстве отдельных случаев точный нейронный код в настоящее время неизвестен.

Если внешние связи группы дивергируют и ведут ко многим другим группам, то выходная активность группы может мобилизовать другие группы более или менее эффективно в зависимости от многих разнообразных факторов, таких, как структура сигнала, сила сигнала и локальное торможение. Как в случае суда присяжных, эти группы могут ответить или не ответить характерным об-

Селекция групп и фазная повторная сигнализация 83

разом на входную активность первой группы. Если внешние связи конвергируют на группе, то возможно множество разных реакций, в том числе облегчение, временные различия или различные структуры реакций, причем все они зависят от расположения и свойств внешних с.вязей. Таким образом, в группе могут быть разные ворота для входного притока, и приток к разным комбинациям этих ворот может влиять или не влиять на реакцию группы. Благодаря структуре своих внутренних и внешних связей, нейроны группы обладают многообразными способами взаимодействия с внешними сигналами. Но отдельная группа не способна давать множество разных реакций, напротив, она располагает ограниченным набором характерных пространственно-временных форм импульсных реакций, а также характерным для нее набором связей с другими группами.

Среди различных видов изменчивости, представляемых таким набором связей, самой важной для обеспечения функций высшего порядка является возможность пластических изменений внутренних связей в синапсах — комми-тирование («commitment»), что ведет к стабилизации определенной формы выхода. Об этом подробнее будет сказано ниже. А здесь для нас главное то, что изменения такого рода, происходящие главным образом на внутренних синапсах, должны давать преимущество одним внутренним связям над другими.

Теперь мы можем рассмотреть иерархию реакций, которая на своих поздних стадиях нелинейна из-за наличия петель обратных и прямых связей с присущими им изменениями временной последовательности и времени реакции. Пренебрежем ненадолго этой нелинейностью и рассмотрим иерархию

где S — это преобразованный сенсорный входной приток из окружающей среды (как только один пример входа), R — группы клеток коры, которые могут действовать как «распознаватели» этого входа (например, группы сложных нейронов в стриарной коре), а (Л для R) означает группы нейронов в ассоциативной, или височной, или лобной, или префронтальной коре, которые действуют как

Дж. Эделтен

«распознаватели для распознавателей». Согласно этой иерархии, сигналы от нейронных групп/? (например, колонки) могут быть распознаны группами в (R для R). Но следует подчеркнуть, что на этом высшем уровне распознавания группы нейронов — кандидаты в (R для R) — образуют лишь вырожденную подгруппу всех клеточных групп (R для R) (рис. 4, А). Иными словами, (R для R)

Йю. 4. Взаимодействие вырожденных групп в двух ассортиментах R и (R для R). Стрелки, соединяющие группы, означают распознавание, но не обязательно предполагают передачу информации только в одном направлении. А. Вырожденность; специально покапаны двусторонние отношения по принципу связи одной группы с несколькими. Б. Различие между избыточностью (/) и вырожденностью (//) в (R для R). Увеличение числа избыточных элементов может лишь повысить эффективность; так, из-за своего строения и функции G₄ —полностью избыточная группа ассортимента (Я для R) — никогда не сможет распознать G₁₇ в R.

Селекция групп и фазная повторная сигнализация 85

содержит не одну, а несколько групп, которые способны распознать определенную группу в R; эта реакция основана на возможности дивергенции и на множественном вырожденном представительстве, которые вместе обеспечивают адекватное распознавание групп R в ассортименте (R для R). Заметим также, что стрелки на этой схеме означают необязательно поток информации в одном направлении, а всего лишь исходную последовательность событий распознавания. Действительно, схему не следует рассматривать как строго или исключительно иерархическую. Совершенно очевидно, что так же важна параллельная организация, поскольку она делает возможным выход на действие (двигательную реакцию, нейрогуморальную реакцию) с любого уровня. Схема предполагает также, что общие свойства входа могут быть распознаны на раннем этапе в последовательности S—>-/?—>(R для R).

Здесь мы можем подвести итог, сказав в несколько общей форме, что выше уровня сенсорного преобразования и сенсорной обработки ЦНС распознает собственные операции избирательно, нелинейно, вырожденно. Полезно задать вопрос, может ли такое вырожденное распознавание успешно осуществляться изоморфными, или избыточными (в строгом смысле слова), группами клеток в (R для R). При условии что пороговое распознавание не требует абсолютной специфичности, а лишь различения между классами сходных структур сигналов, ответ на этот вопрос по причинам, приведенным в предыдущем разделе, будет отрицательным (рис. 4, Б). Напротив, требуется значительное число разных, но изофункциональных групп клеток, каждая из которых может реагировать на данный класс структур в R. Это означает, что одна и та же структура сигнала может быть распознана несколькими способами и что при последовательных предъявлениях одной и той же структуры реагировать будут разные комбинации клеточных групп (R для R). Более того, нет нужды принимать a priori, что такие группы обязательно состоят из одинакового числа или одинаковых типов нейронов.

Такую картину нейронных групп, отобранных из вырожденного ассортимента, надо отличать от фиксированной структуры заранее запрограммированной реакции,

Дж. Эделмен

которая может возникнуть в отдельном ганглии, а также от простой избыточности нейронов в таких субсистемах, как ганглии или ядерные клеточные массы головного мозга. Хотя такие организации в головном мозгу несомненно имеются, они не могут генерировать такого рода реакции, какие формируются вырожденным ассортиментом.

До сих нор я лишь мельком касался различий между начальным устойчивым состоянием и последующими реактивными состояниями подгрупп клеточных групп в таком наборе. Согласно постулированной теории, описанный ассортимент можно считать первичным ассортиментом, возникшим в процессе онтогенеза и раннего развития как следствие дифференцировки, которая привела к образованию синаптических связей — как локальных, так и в длинных проводящих путях. Однако, как уже указывалось, если только в этом наборе не возникла какая-либо форма стабильного усиления (или торможения) реакций клеточных групп этого набора, изменение его свойств под воздействием входных сигналов будет невозможно. Дело ограничится обратимой флуктуацией его избирательной реакции с различными интервалами расслабления. Здесь мы должпы предположить, что селекция некоторых подгрупп изменяет вероятность того, что эти подгруппы снова будут выбраны при повторном предъявлении стимула подобной структуры. Как было сказано выше, предполагается, что это происходит вследствие синаптических изменений некоторых или всех клеток группы, из-за чего внутренняя или внешняя нейронная сеть функционально меняется. Следует ожидать, что это происходит главным образом во внутренней сети группы при сопутствующем изменении, например, ее передаточных функций. Вероятность селекции может понизиться (торможение) или возрасти (возбуждение, облегчение). В обоих случаях достаточно частое повторение входного сигнала за определенное время, по предположению, изменяет вероятность отбора в будущем некоторых ранее выбранных подгрупп предпочтительно перед их соседями — процесса, создающего вторичный ассортимент. Таким образом, вторичный ассортимент — это совокупность разных групп нейронов высшего порядка, у которых внутренняя или внешняя синаптическая функция изменена отбором (се-

Селекция групп и фазная повторная сигнализация 87

лекцией) и коммитированием в процессе активности. Кроме того, повторение входных сигналов необязательно ограничивается внешними стимулами — оно может относиться к повторным входам, идущим от самого мозга.

Можно представить себе нелинейную реакцию, построенную по принципу связи многих элементов с одним, зависимую от времени и вырожденную (рис. 5); здесь верхними индексами обозначены последовательные структурированные состояния, а нижними индексами — разные клеточные группы в наборе. Повышенная вероятность положительной или отрицательной селекции представлена на рисунке жирной стрелкой.

Изменение этой вероятности может быть связано с порогом распознавания. Благодаря тому что группы клеток с большей частотой повторения реакций лучше «подходят», соответствуют, входным сигналам, они стабилизируются более эффективно. Это может происходить во внутренних элементах, но скорее всего посредством избавления от торможения. В то же время тормозный сиг-

Rd/inR 1 я \/^^

Дж. Эделмен

нал, который подавил активность некоторых распознающих клеточных групп, слабее отвечающих на первоначальный вход, должен эффективно обострить специфичность суммарного ответа, а также усилить его стабилизацию. Таким образом, селекция клеточных групп может происходить путем фильтрации — сначала путем стимуляции групп, которые реагируют более или менее хорошо, а затем путем торможения (или конкурентного исключения) выбранных групп с недостаточной реакцией относительно некоторого порога (рис. 6).

Теперь мы можем заняться вопросом, касающимся общих свойств такой системы, и затем рассмотреть данные в пользу существования клеточных групп — кандидатов на обладание такими свойствами. Очевидно, что изменения вероятностей селекции представляют собой феномен памяти; на рис. 6 не выделен ассоциативный характер этой памяти (Languet-Higgins, Willshow, Berneman, 1970), проистекающий из свойств вырожденной селекции.

fy Ц₂ ^2ез"'_________• • • 3?я

Ж

Рис. 6. Фиксация ответов в вырожденной сети посредством комбинации дискриминативного торможения и коммитирования, повышающей вероятность ответа и приводящей к вхождению группы G₃ ассортимента (Я для R) во вторичный ассортимент, что отмечено рамкой. Пупктирная стрелка — плохое распознавание; сплошная стрелка — хорошее распознавание; жирная стрелка — очень хорошее распознавание; двойная линия — коммитирование.

Селекция групп и фааная повторная сигнализация 89

Ниже мы обсудим это подробно в связи с условиями, которые требуются для сознания. Здесь же краткое рассмотрение ассоциативной памяти в вырожденных системах позволит подготовить почву для такого обсуждения.

Ассоциация предполагает такую программу, при которой предъявление разных признаков объекта на входе

Рис. 7. Схема ассоциативной памяти, в которой входные (input, /) сигналы (например, сигналы от групп клеток) в контексте (context, С) (представляющем фон, торможение и др.) вызывают соответствующие выходные (output, О) сигналы. Такие выходные сигналы, как Ог, могут повторно поступать в такую систему.

приводит к образованию связи между этими признаками на выходе (рис. 7). Вся группа программ, находящаяся на хранении, может образовать ассоциативную память при наличии средств обращения к^ ней и считывания. В идеале предъявление на входе в надлежащем контексте любой совокупности находящихся на хранении элементов должно привести к вызову части или всей этой совокупности. При определенных условиях элементы не из этой совокупности также должны быть способны произвести вызов. Весьма вероятно, что в головном мозгу к содержанию хранения такого типа имеется адрес, и обращение происходит одновременно и параллельно.

Вырожденная совокупность клеточных групп обладает рядом черт, которые могут привести к ассоциации и породить память с такими свойствами. Некоторые группы нейронов могут распознавать данный сигнал только более или менее удовлетворительно. Кроме того, некоторые из этих групп могут распознать какой-либо другой сигнал лучше, чем тот, на какой они отвечали при определенном событии. Отсюда возникает возможность того, что два разных события вызовут реакции одной и той же группы, а

Дж. Эделтен

также одновременные реакции совершенно различных групп (рис. 8). Кроме того, если вероятность реакции всех этих групп изменится вследствие многократных предъявлений, то повысится вероятность их совместного

РдляЯ U U 1_Гг U U

Рис. 8. Ассоциация, образуемая вырожденным распознаванием и коммитированием для двух независимых сигналов S\ π 5₂. Толстые и тонкие стрелки обозначают степень распознавания. Группы в рамках соответствуют коммитированию с переходом во вторичный

ассортимент.

возбуждения при будущих предъявлениях любого из этих сигналов. Поскольку эти группы могут иметь разные ней-роанатомические связи, ассоциация с другими группами, отвечающими на дополнительные сигналы, еще сильнее укрепится.

Предъявление вырожденному набору клеточных групп двух сходных, но не идентичных сигналов может стимулировать какую-либо общую часть групп этой совокупности, а также разные части, специфичные для каждого сигнала (рис. 9). Если общая часть связана с другими нейронными группами, возможна ассоциация реакций этих групп с реакцией общей части. Кроме того, последовательное предъявление двух связанных друг с другом сигналов может вызвать те же ответы, активируя эту часть, так что группы (R для R), считывая любую из этих частей, станут таким образом ассоциированными.

Существует дополнительная возможность того, что распознавание структуры клеточной группы потребует

Селекция групп и фазная повторная сигнализация 91

только части внутренне связанных между собой нейронов распознающей группы, оставляя вторую ее часть свободной для других распознаваний. Это особый случай, близкий к распознаванию двумя пространственно различными группами. Но благодаря локальным связям он создает

Рис. 9. Считывание с ассоциацией разных совокупностей групп, вызываемое двумя структурно сходными сигналами а и б. Совокупности групп клеток, распознающих сигналы, обозначены а ж б. Общая подгруппа реагирующих групп обозначена х. Ответы разных групп (R для R), считывающих эти сигналы, могут дать ассоциативную реакцию.

дальнейшие возможности для определенных видов ассоциации путем рекомбинации свойств внутри группы.

Рассматривая ассоциацию, мы должны также учитывать степень иерархического «вложения» (nesting), возможного при селективных распознаваниях в ассоциативных системах такого рода. Под вложением я имею в виду число последовательных распознаваний на разных уровнях организации, таких, как R и (7? для R). Хотя вложенное распознавание может иметь место, схема не имеет обязательного или необходимого иерархического ограничения. Подгруппа (R для R) может избирательно «распознать» другую подгруппу (R для R); распознавание не ограничено клеточными группами другого уровня, такими, как R. Это создает возможность считывания состояний клеточных групп, вероятность реакции которых стабильно изменена при предыдущих селекциях клеточными группами, которые не были так изменены. Ввиду вырожденного характера ассортимента это означает также, что данная структура может «храниться» в реакции нескольких или, возможно, многих изофункциональных, не обязательно изоморфных групп. Этим создается широкая возможность для ассоциативных взаимодействий групп (R для R) в рефлексивном распознавании. В то же время следует под-

Дж. Эделмен

черкнуть, что некоторые нейронные группы должны всегда оставаться в первичном ассортименте. Действительно, могут оказаться нейроны, неспособные к коммитирова-нию, и тогда группы, из которых они состоят, не оказываются фиксированными для данной формы ответа.

Еще одна важная общая черта системы вырожденной селекции групп состоит в ее дистрибутивном характере. Мало вероятно, что данное стабильное выбранное состояние или реакция на входной сигнал представлены только в одной группе клеток в одном месте. Действительно, вне специальных нейроанатомических ограничений нет необходимости в том, чтобы выбранные изофункциональные группы были смежными. Это согласуется с наблюдениями Лешли (Lashley, 1950), согласно которым перерезка и удаление областей коры не нарушают приобретенного поведения, однако это не значит, что его представление об эквипотенциальное™ правильно. В самом деле, можно думать, что в некоторых случаях специальная способность распознавания присуща лишь некоторым более крупным областям головного мозга в результате эволюционного отбора и требований эффективной коммуникации между нейронами. Это должно находить отражение в соответствии, которое обнаруживается между функциональной адаптацией и плотностью периферической иннервации, с одной стороны, и размерами и изощренностью центрального представительства этой периферии — с другой. Эта установленная картина распределенных нейронных групп согласуется с данными о грубой локализации функций, но, кроме того, находится в соответствии с распределением форм памяти и обучения. Она согласуется также с функциональным взаимодействием групп, далеко отстоящих друг от друга, при осуществлении сложных функций мозга, как показали данные о повреждении и удалении частей мозга (Лурия, 1973). Имеются данные о большой вариабельности порогов устойчивости разных групп клеток к разрушению ткани (Russel, Espir, 1961) _v что опять-таки согласуется с представлением о вырожденной селекции групп.

Важно подчеркнуть, что в селективной системе вырожденность и многообразие важнее, чем абсолютная широта ассортимента. Тем не менее требование ограничения

Селекция групп и фазная повторная сигнализация 93

большого числа разнообразных групп клеток в вырожденном ассортименте (см. рис. 1) находится в согласии с тем фактом, что у наноцефалов не обнаружены типы нейронов, коренным образом отличные от нормальных (Seckel, 1950), и с тем, что высшие функции не коррелируют с суммарными данными о размерах мозга. Однако, если число клеток ниже определенного уровня и нет условий для образования определенных синаптических связей, набор либо не будет содержать достаточного числа вырожденных подгрупп, либо входные сигналы не будут эффективно его мобилизовать.

Ни дистрибутивные, ни ассоциативные свойства не являются принадлежностью исключительно селективных систем; созданы различные модели, обладающие этими свойствами (Languet-Higgins, Willshow, Berneman, 1970; Cooper, 1973). Но в модели вырожденной селекции групп внимание обращено не столько на общие свойства всей сети, сколько на характеристики клеточных групп. Этим особепно подчеркивается главная роль нейроанатомии и развития в построении отдельных первичных ассортиментов и отдельных видов связанных друг с другом клеточных групп.

Важно показать, как под влиянием представления о вырожденной селекции групп меняется понятие о памяти. Фиксация реакций клетки внутри группы или всей группы через посредство нескольких клеток может изменить селеюивные характеристики на любом уровне распознавания. В аспекте теории вырожденной селекции групп память — это не локальное свойство какой-либо отдельной области нервной системы, а общее выражение усиленного взаимодействия групп клеток, которые содержат избирательно коммитированные клетки и их синапсы. Если добавить к этому возможности связи по длинным путям, понятие об активном хранении с высокой ассоциативной способностью и представление о повторном входе сигналов, о котором речь пойдет ниже, то нет необходимости считать память свойством отдельной области или каким-то исключительным выражением некоторой высшей функции мозга. Каков бы ни был микроскопический или молекулярный механизм памяти или взаимодействия клеток (например, новые дендритные связи, метастабиль-

Дж. Эделмен

ные изменения мембраны и поверхности клетки на дендритных шипиках, молекулярные изменения синапсов), это свойство является обязательным следствием вырожденной селекции групп и поэтому должно быть свойством нейронов, когда они функционируют в составе групп. Считывание из памяти не составляет какой-либо особой проблемы; этот процесс не отличается от других форм сообщения между нейронами в вырожденной системе групп.

Что можно сказать о нейронном субстрате вырожденного ассортимента? Становится ясным, что в высших мозговых центрах, например в обонятельной луковице (Shepherd, 1972), закон динамической полярности, связанный с классической нейронной доктриной, недействителен. Взамен возникает картина весьма многообразных дендро-дендритных, аксодендритных, аксосоматических и денд-росоматических связей. Такую картину, вероятно, можно обнаружить и в других частях коры, и вместе с данными о взаимодействии нейронов типа Гольджи II и весьма значительным увеличением числа ЛНЦ в филогенезе и по мере восхождения по нервной оси (Rakic, 1975) она создает анатомическое представление, которое полиостью согласуется с вырожденной селекцией групп. Развитие новой коры, по-видимому, совершалось путем значительного увеличения числа клеточных колонок или единиц, а также их взаимосвязей. Наряду с анатомией областей коры (Chow, Leiman, 1970; Peters, Paley, Webster, 1976) строение некоторых областей лимбической и ретикулярной формаций (Isaacson, Pribram, 1975a) тоже согласуется со свойствами вырожденного ассортимента.

Поскольку распределение клеточных групп в ассортименте не случайно, имеются широкие возможности для индивидуальных вариаций в разных частях мозга и у разных индивидуумов. Тем пе менее, согласно данной теории, у разных особей мозг должен выполнять определенные распознавания одинаково эффективно, даже несмотря на то, что в их функциональной истории были отобраны разные изофункциональпые подгруппы (рис. 10). Поэтому следствием вырожденности является высокая степень многообразия и индивидуальности. Это приводит к редким или необычным флуктуациям в пейронных ассортиментах некоторых особей.

Селекция групп и фазная повторная сигнализация 95

Согласно излагаемой теории, эмбриогенез и развитие создают первый ассортимент; ранний период обучения и селективное взаимодействие ведут к образованию второго ассортимента посредством химического облегчения и процессов памяти. После нескольких селекции статистические

Рис. 10. Схема, иллюстрирующая индивидуальный характер следовой информации при установлении вторичного ассортимента у разных индивидуумов (А и В) в случае сходных первичных ассортиментов. Образование следов на разном нейроанатомическом фоне может изменить частоту встреч групп клеток, представленных в разном числе у разных индивидуумов. 1" R и 2° R — первичный и вторичный распознающие ассортименты; так же обозначены ассортименты (Я для Я).

отношения в первичном ассортименте меняются таким образом, что возникает вторичный ассортимент отобранных групп. Хотя тем самым меняются статистические отношения реакций ассортимента, все еще остается большое число возможностей. Группы клеток в этом вторичном ассортименте в общем с большей вероятностью будут повторно выбраны такими же входными сигналами, чем изо-фупкциональные группы первичного ассортимента. Следует, однако, подчеркнуть, что это лишь вероятностное предположение; при повторном предъявлении сигнала в зависимости от ряда условий могут быть выбраны предпочтительно группы первичного ассортимента, а не вторичного. Во всяком случае, в любой момепт группы, спо-

Дж. Эделмен

собные к специфическому распознаванию данного сигнала, в первичном ассортименте будут все же гораздо многочисленнее, чем во вторичном. Но вследствие предшествующего коммитирования пороговых событий не многие из этих групп будут так «тонко настроены» на данный сигнал.

Таким образом, строение центральной нейронной системы рассматривается как следствие двух разных селективных процессов: онтогенетического развития первого ассортимента и образования второго ассортимента путем селекции в процессе взаимодействия с окружающей средой. Соотношение переходных и критических периодов в обоих этих процессах, исследованные Блейкмором (В1а-kemore, Van Stuyters, 1974) для нейронов Хьюбела и Ви-зела и рассмотренные Пиаже (Piaget, 1950, 1954) для психологии раннего возраста и развития, заслуживают подробного изучения в свете этих представлений.

Позднее я сделаю несколько особых замечаний относительно эмбриогенеза первого ассортимента. А сейчас, пожалуй, важнее суммировать процесс образования второго ассортимента. Этот процесс ведет к образованию специфического следа селекционных событий, к повышению вероятности повторной селекции элементов второго ассортимента предпочтительно перед первым и к изменениям вероятности встреч, возможно, на уровне синапсов. В такой системе очень важен порядок развития второго ассортимента. Число клеточных групп, число клеток и синапсов в ЦНС создают массу возможностей образования второго ассортимента. Однако, независимо от числа селективных событий, все же в первом ассортименте остается большое, даже преобладающее количество некоммитиро-ванных клеточных групп.

Проведенный анализ имеет отношепие к двум ключевым положениям Маунткасла (Mauntcastle, 1976): «Центральная задача физиологии мозга состоит в том, как понимать действия крупных популяций нейронов, — действия, возможно, не полностью предсказуемые на основании свойств подгрупп», и «Центральная задача внутренней физиологии коры больших полушарий заключается в том, чтобы раскрыть природу нейронной обработки информации в проходящих через корковые слои цепочках

Селекция групп и фазная повторная сигнализация 97

взаимосвязанных клеток (в колонках)». В свете проведенного анализа эти высказывания можно перефразировать следующим образом: основная задача физиологии мозга состоит в том, чтобы понять природу построения ассортиментов из популяций клеточных групп. Разумеется, решение этой задачи требует знания передачи, мобилизации и встречи, а также усиления и стабилизации синаптических событий на молекулярном уровне. Предлагаемая теория является феноменологической в тдм смысле, что на уровне предпринятого здесь описания она не зависит от детального уточнения этих процессов; она просто утверждает, что множество разных решений совместимо с вырожденной селекцией групп.

Повторный вход селективной сигнализации и нервные субстраты сознания

Пока что наше обсуждение вырожденной селекции групп клеток не касалось конкретных цепей нейропных связей и их отношения к определенным высшим функциям мозга. Теперь я попытаюсь рассмотреть центральную проблему сознания и показать, как вырожденная селекция и сигнализация, производимая группами клеток путем повторного входа, создают условия, необходимые для объяснения этого феномена на клеточном уровне. До последнего времени проблема сознания не поддавалась экспериментальному анализу, и еще и теперь она представляет огромные трудности. Пожалуй, ни одна другая тема не вызывала к жизни столько самых различных спекуляций, сколько сознание: проблему разум — тело (Campbell, 1970), существование духов, очищение понятия «разум» посредством семантического анализа (Ryle, 1949) и возможность существования «главенствующего» нейрона (Sherrington, 1941). Общее мнение, несомненно, сходится на том, что эта функция мозга является своего рода центральной и должна быть понята для полного проникновения в обучение и другие высшие функции.

К счастью, теперь достигнуты некоторые успехи, позволяющие нам сузить предмет обсуждения. Опыты Пен-филда (Peniield, 1975), Джаспера (Jasper, 1966) и других (Isaacson, Pribram, 1975b) по роли ретикулярной форма-

Дж. Эделмен

ции в «пробуждении» (arousal) показывают, что и вне коры в головном мозгу существуют области, необходимые для сознания. С другой стороны, опыты Сперри (Sperry, 1970а) говорят об отдельной специфической локализации в полушариях разных функций мозга, связанных с сознанием. Кроме того, имеются данные о том, что система гиппокампа и лимбическая система участвуют в функции различения новизны и считывания кратковременной памяти, возможно модулируя тем самым активность на входе в сознательный мозг (Виноградова, 1975). Быть может, главным вкладом этой и других подобных работ является то, что созпание не составляет свойства всего головного мозга, а является результатом процессов, происходящих в некоторых определенных областях (предположительно обширных), например в коре больших полушарий, таламокортикальной радиации (Mountcastle, 1974) и лимбической и ретикулярной системах. Тем не менее характер взаимодействий, создающих сознание, еще не определен.

Поэтому вопрос состоит в следующем: каковы эти взаимодействия и какие свойства следует у них предполагать? Любая гипотеза, предлагаемая в качестве ответа на этот вопрос, разумеется, не должна противоречить законам термодинамики, постулировать вещи, которые не могут быть измерены, или вести к бесконечной регрессии определенных во времени проявлений распознавания. В своем положительном содержании гипотеза должна особенно выделять главную динамическую функцию головного мозга при переходе от приобретенного опыта к действию. При этом она должна объяснить обновление прошлого опыта, хранящегося в памяти, и временные параметры вызова. Возможно ли построить такую общую модель, включающую вырожденную селекцию групп, которая удовлетворяла бы этим ограничениям и учитывала бы временную последовательность состояний сознания и вызовов, необходимость обновления запаса информации (МасКау, 1970) и дифференцирование непосредственного и долговременного опыта. И в качестве предельного условия соответствовала ли бы такая модель различию между ■«я» и «не-я»?

Среди прочих условий такая модель должна специаль-

Селекция групп и фазная повторная сигнализация 99

но учитывать непрерывность восприятия, временную последовательность и обнаружение новизны. Первое решение, которое должно быть принято при построении этой модели, — это выбор между непрерывным и прерывистым временным ходом обработки информации. Есть ряд доводов в пользу прерывистого хода: 1) переработка информации о любом событии должна совершаться до осознания его (иными словами, некоторый выход должен быть подготовлен до принятия решения об исходе сенсорного входа); 2) существуют строгие временные ограничения вызова, которые требуют операций в реальном времени, и 3) как будет показано ниже, прерывистый способ значительно упрощает наше понимание того, как может кодирование пространственно-временной непрерывности происходить в вырожденной селективной системе. Эти и другие соображения, о которых будет сказано ниже, приводят к выводу, что элементарные процессы, создающие сознание, могут быть фазными, т. е. они могут требовать циклического повторения некоторой последовательности нейронных событий.

Подход к построению фазной модели показан на рис. 11. Предположим, что некоторая группа клеток в R получает сенсорную или сенсомоторную информацию и что ее действие и хранение распознаются несколькими группами клеток в (Я для R). Предположим одновременно, что тот же сенсорный входной приток в лимбические и ретикулярные центры обрабатывается и переключается таламусом в кору, чтобы стабилизировать данные группы (R для R) для нескольких немедленно следующих за этим событий. Стабилизацией, или фиксацией, я называю в этом контексте длительную импульсацию в этих группах с типичными для них последовательностями импульсов. Она составляет первую по времени фазу цикла обработки входных сигналов. Теперь предположим, что в следующей фазе этот обработанный сигнал повторно входит на более высоком уровне в проводящий путь информации S-*-R-*-(R для R) следующего цикла. Повторно вошедший сигнал и новые (R для R)-сигналы последующих входов считываются группами (R для R), которые образуют ассоциации со следами, хранящимися в (R дляR) группах клеток второго ассортимента, а также с груп-

пами в первом ассортименте, если имеется какая-либо новизна. Это составляет вторую, или повторную, фазу входной активности. Такая система построена так, что сигнал, возникший внутри, входит повторно, как если бы он был внешним сигналом. Это основная черта модели,

Рис. И. Повторный вход сигналов в путь, идущий от входов S к «распознавателям» (Я) и к «распознавателям для распознавателей» (Я для Я). На схеме показан повторный вход сигналов в последовательных циклах; порядок этих событий во времени в двух последовательных циклах обозначен цифрами. Ассоциативное значение повторного входа сигналов не показано (см. рис. 12). (Я для Я)_п и (Я для Я)_т означают ассоциативные нейронные группы высшего порядка, выходные сигналы которых могут повторно войти в дру-тих точках, активировать моторный выход, образовать ассоциации и т. п.

и она выполняет две функции: доставляет средство обработки новизны и создает соответствие и связь между внутренними состояниями и новыми сенсорными входными сигналами разных модальностей. В деталях она должна быть способна соотносить модальности и устанавливать кросс-корреляцию. Возможный способ выполнения этой задачи будет описан ниже.

Благодаря повторному входу эта модель обеспечивает непрерывность или связь между последовательными фазными входами. Поэтому не требуется никакого распознавания высшего порядка связи между состояниями пред-

Селекция групп и фазная повторная сигнализация 101

метов по мере того, как они регистрируются во времени. Надо иметь в виду следующий существенный момент: при вырожденности селективной системы и наличии адреса отсутствие повторного входа сделало бы невозможным ассоциирование последовательных свойств, если они абстрагированы во времени. Повторный вход служит гарантией того, что непрерывность в нейронном построении является обязательным следствием пространственно-временной непрерывности предметов.

Второе чрезвычайно важное свойство этой системы состоит в способности обеспечивать последовательность пли порядок ассоциированных событий (R для R) для последующего вызова. Хотя упорядоченная и точная последовательность не является обязательным условием для вызова, она должна быть принята во внимание. Мы полагаем, что порядок событий в контексте выражается в определенном порядке ассоциации, и таким образом вызов события 1 в структурах (R для R) необходим для вызова события 2 и т. д. Те же «состояния часов» системы, которые требуются для первоначальных интеграции и абстракции, затем используются для вызова этой последовательности в тех же величинах и масштабе реального времени. Ясно, однако, что эти часы создают лишь основу реального времени для данного процесса; вызов необязательно займет столько же времени, сколько первоначальные события. Истинную продолжительность цикла повторного входа в реальном времени мы рассмотрим ниже.

Новизна сигналов обрабатывается в этой системе путем сравнения повторных и новых сигналов цикла, а также благодаря наличию первичных и вторичных ассортиментов. Совершенпо новая информация должпа активировать первичный ассортимент. Соответствие и несоответствие сигнальной информации могут определяться путем различения между активацией вторичного и активацией первичного ассортиментов. Каким именно образом различаются ассортименты, не ясно, но параметров частоты или длительности латентных периодов может быть достаточно для различения нейронной активности каждого из них. Впрочем, нельзя пренебрегать еще одной возможностью, которая состоит в том, что для обнаружения новизны информация, заложенная во вторичном ассортименте, весь-

Дж. Эделмен

ма эффективно сравнивается с новыми входными сигналами.

Из-за отсутствия сведений об анатомических деталях трудно сделать выбор из разных цепей, согласующийся со схемой повторного входа сигналов. Но теория предполагает наличие некоторого минимального числа связей. Каждое место вхождения афферентации в головной мозг имеет преимущественно инвариантные связи прежде всего е ограниченным набором R, помещенным в первичной сенсорной коре. Затем происходит более или менее специализированная дивергенция на группы (R для R). В этом месте сенсорные этикетки исчезают, и ассоциативный повторный вход ведет к тому, что высшие функции выражаются многими классами групп (R для Я), которые больше не расположены последовательно. Важно, что та-ламо-кортикальные и кортико-таламические радиации содержат цепи, которые являются кандидатами на участие в схеме повторного входа (Mountcastle, 1974).

Здесь важно перечислить условия, необходимые для того, чтобы такая схема могла функционировать, и описать некоторые последствия ее работы. Примем на время, что для схемы имеются надлежащие анатомические отношения; тогда для схемы требуются следующие условия.

1. Распознавание R группами (й для R) в височной, лобной и префронтальной областях. При селективной схеме это, по-видимому, предполагает в качестве первой степени дивергенцию, а не конвергенцию нейронов.

2. Импульсная входная активность, соответствующая церебральным, таламо-кортикальным, гиппокампальным и лимбико-ретикулярным ритмам.

3. Подгруппы (R для R) во вторичном ассортименте со стабильно измененными синапсами и передаточными функциями, служащие выражением коммитированных комбинаций (pattern), которыми представлены в памяти прежние состояния.

4. Вырожденное распознавание (R для R) -групп клеток другими (R для R) -группами. На некотором уровне должна также иметь место конвергенция, чтобы осуществлялось «абстрактное суммирование» или превращение сложных комбинаций.

5. Стабилизация выбранных (R для R) -групп по мень-

Селекция групп и фазная повторцая сигнализация 103

шей мере на один цикл (согласно предлагаемой схеме, это происходит по лимбико-ретикулярным афферентам общим или специфическим образом).

6. Кратковременное хранение для удержания комбинаций (pattern) «внешних входов» (входное состояние 1) и потенциальная способность хранения повторных «внутренних входов» (входное состояние 2). Такое хранение делает возможным соответствие и ассоциацию, причем само оно является вырожденным и широко распределенным.

7. Связь выхода (R для R) с центральными состояниями и с комбинациями, хранящимися в памяти, участвующими в управлении движениями.

Эта модель не предполагает наличия бесконечного множества распознающих нейронных групп. Действительно, поскольку она зависит от сравнений между наличными входными сигналами и заложенными в память состояниями и поскольку предполагается наличие ассоциированных вырожденных групп со сходными распознающими свойствами, нет необходимости в том, чтобы в двух последовательных циклах входные сигналы распознавались одной и той же или одними и теми же группами (R для R). Вырожденность этих групп означает, что одно и то же входное состояние может быть распознано в разное время разными группами. Тем не менее важно, чтобы в пределах одного цикла использовались одни и те же (R для й)-группы, и перемена (R для й)-групп не должна прерывать выполнение двигательной выходной программы (pattern). Как будет подробнее рассмотрено ниже, предполагается, что осознание (awareness) возникает из ассортимента (R для R), имеющего доступ к R и к состояниям, заложенным в память и мультимодально порождаемым в нем самом. В свою очередь это обращение к памяти может привести к возникновению ассоциативно связанных сигналов, которые затем снова обрабатываются в тех же входных линиях, что и сигнал S; иными словами, эта система является системой повторного входа. Цикл в целом создает возможность модификации выходом (R для R) сенсорного входа и его порогов, а также возможность изменения состояния активации (arousal), намерения или внимания. Основным априорным условием

Дж. Эделмен

сознательного состояния является способность обозревать внутреннее состояние посредством непрерывного повторного поступления заложенной в память информации. Очевидно, что этот обзор модифицируется способностью распознавать новизну и состояниями активации.

До сих пор я предполагал, что сознательное состояние требует фазного распознавания вырожденными (R для R)-группами сигналов, представляющих внутреннее состояние организма и вход. Обсуждение было сосредоточено на несколько искусственном примере — на единичном сенсорном сигнале одной модальности. Но при этом не было должным образом освещено одно свойство вырожденных сетей, необходимое для их активности, связанной с сознательными состояниями: ассоциативный характер взаимодействия между вырожденными группами клеток. Многие нейронные группы, вызываемые сигналом данной структуры, лишь более или менее удовлетворительно соответствуют этой структуре. Кроме того, эти группы могут содержать нейронные конфигурации, которые тоже способны так или иначе распознавать другие, посторонние структуры сигналов; быть может, эти другие структуры будут распознаваться даже с большей вероятностью (или лучшей «пригонкой»), чем данная структура. Этим создается возможность того, что благодаря их «неиспользованной» потенциальной информации такие клеточные группы будут обладать ассоциативными свойствами, которые позволят им взаимодействовать с разнообразными сигналами, исходящими или от поступающей информации, или от заложенных в памяти (R для R). Таким образом, группа клеток может быть использована неоднократно разными сигналами или же одновременно двумя сигналами. И действительно, получены данные о мультисенсорном входе в данный корковый нейрон (Eccles, 1966b), хотя это может быть связано скорее с установлением уровня, чем с ассоциацией.

Ассоциативный характер системы повторного входа приводит к считыванию групп нейронов (R для R), которые представляют мультимодальный прошлый опыт. Согласно одному из вариантов модели (рис. 12), именно считывание этих групп в связи с текущей входной активностью имеет существенное значение для формирования

Селекция групп и фагная повторная сигналигация 105

Рис. 12. На схеме показан повторный вход сигналов в двух последовательных циклах для иллюстрации ассоциативного мультимо-дального считывания совокупностей групп, содержащих заложенные в памяти следы прежних сенсорных входов (s) или сенсомо-торных событий (то). Это считывание завершается после стадий повторного входа, связывая таким образом две последовательные совокупности групп (Я для Я), отвечающих на Я. Здесь ;'(Я для R) и k(R для R) означают разное число групп, участвующих в ассоциативном ответе на (Я для Я), и (Я для Я)₂. Перекрывание этих групп связано со сходством S_t и S₂. Участок I^й Ассортимент означает ассоциативный приход к группам первичного ассортимента новой информации, содержащейся в S₂. Нейроны I (R для R) могут сохранять результат, передавать его другим группам (Я для Я) или вызывать центральные программы двигательных реакций. Непрерывность зависит от сочетанного считывания (Я для fi)i и (Я для Я)₂ и ассоциативных ответов в /(Я для Я) и k(R для Я). Новизна может быть обнаружена отчасти дифференциальной реакцией при считывании нейронными группами первичных и вторичных ассортиментов.

сознания. По поводу таких ассоциативных групп возникает вопрос, каким образом заложенные в память «правильные» (R для R)-группы становятся доступными для сравнения с Д-группами на выходе. Один из ответов на этот вопрос состоит в предположении, что (R для Д)-группы вторичного ассортимента распознают состояния Д

Дж. Эделмен

непосредственно. Это окажется возможным, если каждая такая группа будет обладать альтернативными конфигурациями, которые сделают возможными ответы на иные сигналы, кроме тех, для которых они были первоначально выбраны. Более специальная (и, как мне кажется, более привлекательная) альтернатива состоит в том, что (R для й)-группы, распознающие S через R, распознают также структуры других находящихся в памяти (R для R)-групп. Во всяком случае, извлечение из памяти и сравнение происходит никак не посредством случайной выборки; вернее, здесь играет роль густая сеть ассоциативных взаимодействий, которые усиливаются в вырожденной системе.

Этот ассоциативный потенциал, возможно, имеет большое значение также еще для одной характеристики ин-тактного головного мозга в связи с сознанием — одновременной параллельной переработки разнообразных входных сигналов разных модальностей. Можно представить себе, что при наличии нескольких входных сигналов Si, S2, S3... с ними со всеми произойдет то же, что с одиночным входом. Весьма вероятно, однако, что некоторые из них будут перекрываться во времени, хотя и асинхронно. Важная функция ассоциативной памяти может состоять в вызове синэстетических компонентов, связанных одновременным возникновением ассоциативных сигналов, идущих от параллельных и перекрывающихся сенсорных входов. Вследствие ассоциативного характера вырожденных сетей высока вероятность юго, что между (R для R)-группами установятся многочисленные взаимоотношения как на уровне хранения, так и на уровне считывания. Эти взаимоотношения создадут ряд выборочных ассоциаций между несколькими одновременно возникающими сигналами. Предполагается, что для состояния сознания имеет большое значение соотношение между этими мультимодальны-ми взаимодействиями и заложенными в память мультимо-дальными абстрактными структурами.

Выход к моторным системам и повторный вход из памяти непрерывно подтверждают или изменяют это соотношение. Наличие абстрактного представительства, которое, возможно, является следствием конвергенции афферент-пых путей на группах клеток в областях коры, выполняю-

Селекция групп и фазная повторная сигнализация 107

щих лингвистические функции, могло бы служить конденсации и интеграции прошлого опыта. Группы клеток, которые обслуживают такую функцию, вызываются для интеграции состояний сознания, возникающих из текущей входной активности путем ассоциативного взаимодействия. Все эти факторы должны способствовать объединению описанных ранее вероятностных, параллельных и различных по фазе процессов в богатую ассоциациями сеть взаимодействий, которая непрерывно меняется при изменениях на входе. И действительно, это должно сглаживать и связывать реакции и состояния сознания, создаваемые активностью разных (R для й)-групп. Это должно также способствовать быстро изменяющемуся обращению к большим блокам памяти с новыми ассоциациями в каждом цикле. Кроме того, как было указано выше, поскольку обращение к памяти зависит от цикла и «часа», упрощается грандиозная задача геперации памяти о продолжительности во времени данной совокупности вызванных событий: для вывоза и осознания используется одна и та же временная шкала.

Если такой анализ правилен, то субъект будет осознавать продолжительность, но не чередующиеся состояния цикла, так как состояния памяти, параллельная обработка других сигналов и асинхронность приведут к сглаживанию разных входов в течение больших периодов времени, чем единичный повторный цикл. Это подводит пас к критическому вопросу о периоде времени, отводимом для фазных состояний. Обнаружены гиппокампальные ритмы с частотами от 3 до 8 Гц, и можно представить себе, чш длительность циклов составит до 300 мс. Однако между переработкой информации и тета-ритмами не отмечается четкой корреляции (Bennett, 1975). Возможно, чго более подробные данные о взаимодействии во времени талами-ческого пейсмекера с восходящей ретикулярной системой дадут нам самую важную информацию (Mountcastle, 1974). Здесь имеет значение также и тот факт, что минимальный «период активации» для осознания околопорою-вого стимула составляет около 200—500 мс (Libet, 1966). Мне представляется, что возможен гораздо более быстрый вход; исследования по экспериментальной психологии показывают, что для полного восприятия время внутрикор-

Дж. Эделмен

новой переработки информации может не превышать 400 мс. Полезно было бы вычислить время, идущее на передачу и задержку, предполагаемые во всех частях постулированного здесь цикла, но сейчас из-за отсутствия подробных анатомических сведений такое вычисление невозможно. Впрочем, имеет смысл указать, что вслед за периодами такого порядка гиппокамп получает тормозные сигналы и происходит «стирание» (Pribram, Isaacson, 1975). Именно это и требуется в некоторых частях фазной схемы повторного входа. Кроме того, наличие такой кратковременной памяти, какую связывают с процессами в гиппокампе (Виноградова, 1975), также может иметь существенное значение для «подборки и удержания» фазной входной активности при описанной здесь обработке на высоком уровне.

При реакции на новизну головной мозг осуществляет центральную связь между приобретенным опытом и действием. Поскольку функция мозга в конечном счете состоит в том, чтобы управлять действием, то может показаться странным, что настоящее обсуждение не было сосредоточено на моторном выходе или функции. Однако понимание того факта (Evarts et al., 1971), что центральное программирование моторных действий, очевидно, преобладает над простыми рефлекторными актами, позволяет нам рассмотреть моторный репертуар почти так же, как это было сделано с сенсорным. Необходимо подчеркнуть то важное обстоятельство, что центральные состояния могут избирательно вызывать целые комбинации двигательной активности, рапее сформированные селективными процессами. Кроме того, по имеющимся данным (Vander-wolf, 1975), активность гиппокампа в состояниях внимания связана с осуществлением двигательных актов.

В сенсомоторпом взаимодействии, которое сосредоточивается на входе в селективную систему, имеется одна особенно важная черта: моторный репертуар направляет дальше, ограничивает и помогает программировать встречи в сенсорной сфере. Поэтому выполнение некоторых двигательных актов способно изменять плотность и характер входных сигналов и помогать уточнению селекции такими способами, которые иначе были бы маловероятными. Глубокий анализ влияния двигательных функций на

Селекция групп и фагная повторная сигнализация 109

парадигмы сознательного поведения можно найти у Мак-Кея (МасКау, 1966).

Подводя итог, стоит еще раз пересмотреть на примитивном уровне ту минимальную совокупность свойств, которые, согласно модели с повторным входом сигналов, абсолютно необходимы для состояния сознания. Требуются вырожденная селекция, взаимное рефлексивное распознавание нейронных (R для R)-групп, хранение (R для R), координированная обработка активации и сигналов S, ритмическая активность с фазовыми состояниями и соответствующие сети, удерживающие сигналы, что делает возможной повторную обработку икоординацию с внешним сенсорным входом хотя бы на некоторый короткий период времени. Можно ожидать, что как устранение входных сигналов от высших уровней среднего мозга, так и исключение хранения (R для R) или устранение сенсорного входа вызовет обширные расстройства сознания. Ясно, однако, что через некоторое время эта система не будет так жестко зависеть от стимула: благодаря состояниям памяти и проприоцептивным входным сигналам она будет продолжать функционировать, хотя и с нарушениями (Jasper, 1966). Надо представить себе, что (R для R), заложенные в память, находятся в состоянии непрерывной активности. Разумеется, изменение или отмена фазных возбуждающих и тормозных сигналов попеременной переработки повторных входов тоже имели бы серьезные последствия. В самом деле, одно забавное предсказание этой модели состоит в том, что сознание преобразуется в цифровую форму и отстает: во время входного состояния 1 осознание содержания сигнала еще невозможно. В этот период тестирование, если бы оно было осуществимо, не обнаружило бы осознания содержания сигнала. «Сознание» возможно только в состоянии входа 2.