Добиологический этап эволюции

Общепризнанно, что Земля возникла как оформленная планета 4,6 млрд. лет назад. Поскольку свидетельства, позволяющие однозначно судить о состоянии её поверхности и газовом составе атмосферы, немногочисленны, все последующие оценки и возможная последовательность и характер этапов добиологической эволюции носят гипотетический характер.

Наиболее вероятно, что все основные составляющие атмосферы и гидросферы Земли к моменту её формирования находились в составе твёрдых веществ коры и мантии. Поэтому формирование атмосферы и гидросферы происходило в ходе дегазации магмы, поступавшей на поверхность Земли в результате вулканических процессов из верхней мантии и формировавшей кору. Анализ газовых включений древнейших кварцевых пород возраста более 4 млрд. лет показал, что состав газов в них соответствует составу современных вулканических газов. Последние на 75% состоят из воды, 15% составляет углекислый газ, а остальные 10% приходятся на метан, аммиак, сероводород и двуокись серы, пары кислот галогенового ряда (HCl, HF, HBr, HJ), а также благородные газы. Кислород в этой смеси совершенно отсутствует.

Атмосфера первичной Земли была довольно тонкой и особенности теплообмена её поверхности, нагреваемой Солнцем, с межпланетным пространством должны были поддерживать температуру около +15º С. При такой температуре водяной пар из состава вулканических газов конденсировался и формировал гидросферу. Период термодинамического равновесия поддерживался за счёт поглощения части газов формирующимся океаном, атмосфера оставалась тонкой и накопление жидкой воды при постоянстве температуры привело к формированию гидросферы Земли. Накопление воды в гидросфере, прежде всего – в океанах, происходило постепенно и продолжается, постепенно замедляясь, до настоящего времени. Первые осадочные породы, которые могут формироваться только при наличии водоёмов, возникли около 4 млрд. лет назад и определяют нижнюю границу архейской эры. Именно эти породы – индикаторы начавшегося процесса образования гидросферы. Процесс накопления воды завершится с прекращением вулканической активности, которая сопровождает процесс гравитационной дифференциации недр Земли – опускание железа в направлении ядра и поднятие более лёгких алюмосиликатов к поверхности, что сопровождается выделением огромного количества тепловой энергии. Расчёты показывают, что этот процесс полностью завершится через полтора миллиарда лет.

В условиях первичной Земли при наличии исходных простых соединений и стабильных источников энергии в виде ультрафиолета и электрических разрядов (молнии) могли идти процессы синтеза органических соединений. Это было подтверждено в 1953 году в экспериментах С.Мюллера, в которых при пропускании электрических разрядов через смесь газов и водяного пара, имитирующую состав первичной атмосферы, были получены органические соединения, в том числе и некоторые аминокислоты. Возникало только одно препятствие – в модельных экспериментах всегда получались рацемические смеси право - и левовращающиих оптических изомеров, а в живых организмах всегда присутствуют только левовращающие аминокислоты и правовращающие сахара.

Исследование содержащихся в метеоритах следов органических молекул также не обнаружило признаков асимметрии – во всех случаях органические соединения, в том числе аминокислоты и короткие пептидные цепочки представляли собой рацемические комплексы. Таким образом, источники космической органики также не могли дать ответ о причине избирательности живых объектов в отношении оптических изомеров.

Только недавно наметились некоторые перспективы выхода из этого противоречия. Одна из левовращающих аминокислот – серин - обнаружила бόльшую способность к образованию связей с подобными молекулами по сравнению с правовращающей формой, что указывает на возможную селективность процессов полимеризации в отношении соединения однотипных оптических изомеров (принцип хиральной чистоты).

Следующий этап усложнения химических соединений – образование биополимеров – белков и полинуклеотидов. Принципиальная возможность такого синтеза также была продемонстрирована в ряде модельных экспериментов. В частности, сотрудниками исследовательского центра НАСА был реализован синтез коротких пептидных цепочек из аминокислот на субстратах в виде обычной глины, представляющей природные алюмосиликаты с чрезвычайно развитой на молекулярном уровне внутренней поверхностью, имеющей слоистую структуру. Пропитка субстрата растворами аминокислот, при неоднократном чередовании процедуры нагревания, подсушивания и пропитки, привела к появлению в глине пептидных фрагментов из 40 – 50 аминокислотных звеньев.

Следует подчеркнуть, что подобные реакции синтеза органики из простых неорганических предшественников могли дать результат только при практическом отсутствии свободного кислорода, что видимо было характерно для атмосферы первичной Земли.

Этими фактами, по сути, ограничиваются доказательства возможности абиогенного синтеза органики, на основе которой могли идти процессы дальнейшего усложнения структур, предшествующих возникновению первых организмов. Следующее принципиальное затруднение сводится к тому, что два главных компонента живого – белки как структурная основа и носители ферментативной активности, а также полинуклеотиды как носители программы развития и функционирования в живом организме представляют неразрывное единство. Белки не способны к репликации, а полинуклеотиды не могут без участия белков реализовать собственную репликацию. Следовательно, первичными элементами живого должны были быть соединения, сочетающие в себе способность к репликации и ферментативную активность, эту репликацию обеспечивающую.

На эту роль была предложена РНК, исследования которой обнаружили у некоторых её разновидностей признаки ферментативной активности. РНК, входящая в состав рибосом, катализирует сборку белков на основе информации, заключённой в информационной РНК. Другие разновидности РНК, в том числе полученной в экспериментах, способны разрывать связи между нуклеотидами РНК, а также катализировать сборку коротких, до 14 звеньев, полинуклеотидных фрагментов. Этот класс РНК получил название рибозимы. Однако получить в экспериментах рибозимы, обеспечивающие сборку собственных полноценных молекул РНК, до настоящего времени не удалось. Оценка степени сложности этих процессов приводит исследователей к мысли о том, что возможно предшественником РНК была какая-то более простая молекула. Одна из гипотез связывает этот этап с наличием соединений, сочетавших в своей структуре элементы белков и нуклеотидов – пептидо-нуклеиновых кислот.

Другой подход к проблеме формирования структур и процессов, предшествующих возникновению живых организмов, связывает возникновение живого не с возникновением носителей информации (репликатора), где метаболизм возникает вторично, а с развитием и усложнением метаболизма как первичного процесса, который несёт «на себе» всю информацию о последовательности и структуре. В этом варианте информационные носители возникают на следующем этапе, а основой служит возникновение и последовательное усложнение циклических реакций малых молекул.

Главная проблема заключается в том, что даже получение путём химических реакций всех основных компонентов клетки не решает вопроса об их объединении в живую клетку. На пути химического моделирования жизни не удастся получить новое, биологическое качество, в рамках химического подхода происхождение жизни является принципиально неразрешимой проблемой. Необходим методологический подход, способный преодолеть этот химико–биологический барьер.

Теоретическую основу концепций, позволяющих сформировать основные принципы и механизмы перехода от химической к биологической форме движения материи, составила неравновесная термодинамика И.Пригожина.

Объектами исследования классической термодинамики 19 века являлись, прежде всего замкнутые системы, в которых суммарная энергия сохраняется постоянной, а энтропия, как мера неупорядоченности (хаоса) внутри них, необратимо возрастает до тех пор, пока система не становится максимально простой и однородной. В таких системах возникновение более сложных структур на базе простых оказывается принципиально невозможным.

Классическая термодинамика рассматривала в основном состояние системы, близкое к равновесию, а неравновесные системы относила к исключениям из правил. В настоящее время скорее замкнутые системы рассматриваются как исключение. В тоже время оказалось, что именно в открытых системах, обменивающихся энергией с окружающей средой, которые в силу случайных колебаний сильно отклонились от равновесного состояния, могут возникать структуры такого уровня сложности, что они обнаруживают способность к упорядоченной организации и, главное - переходу к самоорганизации. Следовательно, все концепции возникновения самоорганизующихся систем, в той или иной степени пытающиеся найти подходы к возникновению жизни, могут действовать только в рамках неравновесной термодинамики Пригожина.

Рассмотрение сущности живого и проблемы происхождения жизни с позиций системного подхода предпринималось учеными разных направлений. В известной книге «Что такое жизнь с точки зрения физика?» Э.Шредингер определяет жизнь как систему, работа которой обеспечивает понижение собственной энтропии за счет повышения энтропии окружающей среды, что поддерживается постоянным извлечением энергии извне.

Анализ динамики системы нуклеиновых кислот с позиций теории информации привел Г.Кастлера к выводу о том, что возникновение новой информации возможно только тогда, когда в системе происходит случайный выбор и затем – запоминание его результатов. Целенаправленный отбор лучшего варианта не обладает такой способностью – он лишь извлекает из системы информацию, заложенную в ней изначально.

Один из родоначальников кибернетики Дж. фон Нейман в работах о самовоспроизводящихся автоматах установил, что способность к самовоспроизведению зависит от сложности организации. До определенного уровня сложности она вырождается, то есть автомат способен воспроизводить только более простые автоматы. Но, начиная с определенного уровня, эта сложность сохраняет «родительский» уровень и может даже возрастать.

Одной из наиболее детально разработанных концепций самоорганизующихся систем применительно к процессам формирования макромолекул является гипотеза гиперциклов (нелинейных автокаталитических цепей) М.Эйгена. Основой образования упорядоченных макромолекул служат процессы матричной репродукции и естественного отбора (ЕО). Важно отметить, что эти процессы происходят на уровне химических реакций, а не живых организмов.

Рис.2.1. Этапы формирования гиперциклов Эйгена (Еськов, 2001)

Первым уровнем каталитических реакций являются реакционные циклы. Примером такого цикла служит цикл Кребса (цикл лимонной кислоты) – один из этапов клеточного дыхания, в котором происходит каталитическое преобразование ацетил-кофермента a в две молекулы диоксида углерода и восемь атомов водорода. Во всех реакциях такого типа происходит превращение богатого энергией исходного продукта в конечные бедные энергией вещества при циклическом воспроизводстве промежуточных продуктов (Рис.2.1.,верхний ряд).

Второй уровень реакций такого типа – каталитические циклы. В таких реакциях промежуточные продукты являются катализаторами для какой-либо следующей реакции. Каждый такой промежуточный продукт образуется из продукта, богатого энергией, с помощью каталитического взаимодействия с промежуточным продуктом предыдущего этапа. Каталитический цикл, следовательно, представляет собой в целом автокатализатор (Рис.2.1.,средний ряд).Примером такой самовоспроизводящейся системы является двуцепочечная ДНК.

Третий, высший уровень реакций возникает при соединении каталитических циклов в циклическую последовательность более высокого уровня. Его элементы (автокатализаторы) не только обеспечивают собственное воспроизведение, но и воспроизведение из богатого энергией субстрата последующего промежуточного продукта другого автокаталитического цикла. Этот уровень – каталитический гиперцикл – обладает свойствами, которые свойственны объектам биологического уровня (Рис.2.1.,нижний ряд). Простейшим представителем систем этого класса является процесс инфекции клетки РНК-содержащим фагом.

Гиперцикл способен к конкуренции с другими самовоспроизводящимися циклами, которые не включены в него, а также с другими гиперциклами, если не образует с ними автокаталитическое объединение более высокого порядка. Следовательно, оставаясь системой реакций химического уровня, гиперцикл способен преодолеть тот порог сложности, начиная с которого подобно автомату Дж. Фон Неймана может не только воспроизводить системы одинаковой с ним сложности, но и эту сложность повышать, интегрируя элементы исходного уровня.

Иерархия каталитических циклов трёх уровней и принципиальное отличие гиперцикла от циклов нижних уровней отражена на рисунке 10 (Эйген, 1982)

Дальнейшее повышение уровня интеграции на определенном этапе могло привести к появлению систем типа простейших живых организмов, в конкуренции с которыми гиперцикл мог уступить им место.

Среди гипотез, исходящих из системного принципа рассмотрения происхождения жизни, несколько иной подход используется в модели А.С.Раутиана. Она основана на существовании на Земле еще до появления на ней жизни геохимических циклов, которые возникают по причине конвекционных процессов в атмосфере и гидросфере под влиянием температурного градиента между нагреваемой Солнцем поверхностью и окружающим Землю Космосом. В эти циклические процессы переноса вещества втягивается и материал твердой поверхности. По характеру активности глобальный цикл похож на биосферу, а отдельные циклы – на экосистемы. Суточные колебания поступления солнечной энергии – единственного ее источника – вызывают изменения интенсивности кругооборота в циклах, что в свою очередь могло вызвать своего рода селекцию среди них на стабильность. Эта стабильность может обеспечиваться двумя путями – за счет выравнивания энергии в световой и темновой фазах цикла путем ее аккумулирования, а также за счет ускорения оборота включенных в цикл компонентов. Второй путь зависит от эффективности каталитических систем, обеспечивающих это ускорение. Поскольку высокомолекулярные соединения углерода обладают весьма эффективными в энергетическом отношении каталитическими свойствами, их включение в геохимические циклы, безусловно, должно было повышать стабильность последних и тем самым обеспечивать им определенные селективные преимущества. Таким образом, стабилизирующая геохимические циклы роль органических катализаторов могла быть схожей с ролью живых организмов, а сами каталитические системы - выполнять функции последних в своего рода «протобиосфере».

Теоретические построения, основанные на системном подходе и принципах неравновесной термодинамики И.Пригожина, открывают новые возможности для раскрытия проблемы происхождения жизни. Однако огромные трудности моделирования этих процессов и отсутствие точных знаний об условиях, в которых они протекали, приводят к выводу, что разрешение этой проблемы не является делом ближайшего будущего.

В настоящее время появился ряд моделей, на основе которых обсуждается возможность синтеза органических соединений в процессе образования планет и даже возникновения первичных форм жизни в этот период. Такие сценарии возникновения жизни снимают временные ограничения на процессы добиологической эволюции, возникающие в случае, если начало этих процессов относить ко времени завершения всех геологических процессов формирования Земли как планеты.