ЦЕЛОСТНАЯ ЗАВИСИМОСТЬ БИОЛОГИЧЕСКОГО ВРЕМЕНИ ОТ ФОТОСИНТЕЗА И ДЫХАНИЯ РАСТЕНИЙ

В работе, на основе анализа логистической кривой роста растений дана связь между процессами течения биологического времени и газообмена растений. Считается, что газообмен растений зависит от совокупности факторов внешней среды. Проведены численные эксперименты, дающие конкретные значения связи фотосинтеза, дыхания и оси биологического времени

Ключевые слова: биологическое время, фотосинтез, дыхание, логистическая кривая, рост, развитие, продукционный процесс.

Введение. Процесс развития растительных организмов сопровождает процесс роста. Эти два процесса, развитие и рост, неразрывно связаны между собой. Весьма содержательное определение роста дано Д.А. Сабининым в его известной книге «Минеральное питание растений» (1940 г.) [1]. Рост по Сабинину, это процесс новообразования элементов структуры организма. Это определение включает в себя два процесса: рост и развитие. Согласно Э. Синноту [2] термин «рост» по-разному определяется биологами. Некоторые полагают, что он включает не только увеличение, но и сопровождающий его процесс дифференцировки. В тоже время, как отмечает Э.Синнот, в основе всякого роста лежит процесс самовоспроизведения живого вещества, поэтому – рост определяется как увеличение количества протоплазмы. Определение Э. Синнота включает в себя только отдельные стороны этих двух взаимосвязанных процессов. Обширная монография, посвященная процессам роста и развития, представлена А. Леопольдом [3]. Дальнейшие исследования роста и развития, представленные в трудах А.Т. Мокроносова [4], показали, что процессы роста и развития влияют на детерминацию фотосинтеза. При этом, большое внимание уделяется вопросам целостности растительного организма. В то же время, как отмечено в работе [4], сейчас нет исчерпывающего ответа на вопрос о том, в какой мере фотосинтез сам регулирует процессы роста и развития. В XX-ом веке были сделаны первые попытки описать рост математически. В основе математических выражений обычно лежат эмпирические данные наблюдений. Поэтому чаще всего математическое выражение роста является эмпирическим. При этом рассматривается как отдельные части организма, так и целый организм. В тоже время, изучение математических особенностей роста позволило выделить некоторые этапы роста. Рост растений описывается сигмоидной кривой. Кривую делят на три участка: экспоненциальная ветвь, логарифмическая ветвь, и середина – линейный участок [5].

Обзор функций роста.Одним из первых уравнений была предложена экспоненциальная кривая роста [2]

, (1)

где Р₁ – размер в некоторый момент времени t;

Р₀ – размер в начале роста;

r – скорость роста;

t – физическое время.

Однако, экспоненциальная кривая роста не описывает рост растений в онтогенезе, поскольку характер роста в течении онтогенеза меняется и имеет сигмоидный тип (S-образная кривая). Экспоненциальная кривая роста описывает изменение выделенного показателя в начальный этап роста и определяется двумя параметрами: P₀ и r. Более развернутое выражение роста предложено Робертсоном [2]

, (2)

где х – обьем органического вещества к некоторому моменту времени t;

А – конечный размер структуры;

t₁ – время, за которое она достигает половины своего конечного размера;

k – константа роста;

t – физическое время.

Уравнение Робертсона трехпараметрическое: параметры A, k, t₁. Это уравнение выражено в абсолютных единицах измерения.

В книге Дж. Франс и Дж.Х.М. Торнли [6] предложен обзор кривых роста. Так, в этой работе, предложено уравнение логистического роста

, (3)

где W – сухая масса растения;

W₀ – начальная сухая масса;

W_f– конечная сухая масса;

k - параметр;

t – физическое время.

Уравнение логистического роста зависит от трех параметров: W₀, W_f, k. Кривая (3) имеет точку перегиба. В момент перегиба логистической кривой скорость роста dW/dt изменяется. Это изменение характеризуется тем, что скорость роста сначала увеличивается, затем, проходя через точку перегиба, скорость роста меняется и начинает снижаться.

Другая кривая роста предложена Гомпертцом [6]

, (4)

где W – сухая масса растения;

W₀ – начальная сухая масса растения;

k₀ – удельный темп роста;

D – дополнительный параметр, характеризующий уменьшение k₀;

t – физическое время.

Так же, как и в логистическом уравнении, здесь используются три параметра, однако точка перегиба соответствует не половине результирующей массы, а массе, которая меньше результирующей в е раз.

Уравнение роста Ричардса [6] следует рассматривать как эмпирическую конструкцию:

, (5)

где W – сухая масса растения;

W₀ – начальная сухая масса растения;

W_f – конечная сухая масса растения;

k – параметр;

n – параметр;

t – физическое время.

Уравнение Ричардса четырехпараметрическое: параметры W₀, W_f, k, n. В этом уравнении образуется семейство кривых, при различных фиксированных значениях параметра n. В отличие от кривых Гомпертца и логистической кривой точка перегиба здесь может соответствовать любой доле результирующей сухой биомассы. Это объясняется тем, что n изменяется в пределах -1≤ n <∞.

Функция Чантера представляет собой гибрид уравнений Гомпертца и логистического , при этом функция Чантера выражает скорость роста в зависимости от четырех параметров и не содержит в явном виде переменную физического времени t [6]

, (6)

где В – доступность питательной среды;

W, W₀ – то же, что и в уравнении (5);

k и D – параметры.

Кроме того, существует подход, выражаемый экспоненциальными полиномами [6]

(7)

где а₀, а₁, … - постоянные коэффициенты;

t – физическое время.

Этот класс функций является чисто эмпирическим. Параметры а₀, а₁, … не несут никакой физиологической нагрузки.

А.Н. Полевой в качестве логистической кривой роста предлагает использовать трехпараметрическое уравнение вида [7]

, (8)

где М – биомасса растения (органа);

M_max – максимальная биомасса растения (органа);

a и b – параметры.

Т – биологическое время, суммы эффективных температур.

Кривая имеет точку перегиба при Т_п=a/b, при котором М(a/b)=M_max/2. Кривая симметрична относительно точки перегиба. А.Н. Полевой впервые выразил логистическую кривую не в шкале физического времени, а в шкале времени, выражаемой суммами эффективных температур. Тем самым введена биологическая ось времени, зависимая от температурного фактора. Кроме того, уравнение (8) было преобразовано, и биомасса растения была выражена в относительных единицах измерения, где конечная биомасса равна 1.

В работе [8] автором получена логистическая кривая роста следующего вида

, (9)

где µ - биомасса растения, выраженная в относительных единицах измерения, изменяется от 0 до 1;

T – биологическое время растения, в течении периода от посева до созревания изменяется в относительных единицах измерения, то есть от 0 до 1.

Эта кривая в качестве параметра имеет постоянную, равную 2p, и зависит от одной переменной величины - Т. Кривая симметрична относительно точки Т=0.5. Биологическую ось времени Т можно рассчитать любым известным способом.

Таким образом, большинство представленных уравнений выражают процесс роста в шкале физического времени. А, как известно, проведенные исследования агрометеорологов показали, что длительность онтогенеза растений и его отдельных отрезков (межфазных периодов) зависит от состояния факторов внешней среды [9, 10, 11, 12, 13]. Кроме того, первая производная по переменной времени имеет свойство изменяться в течении онтогенеза. В начале роста первая производная увеличивается. Затем, после прохождения точки перегиба первая производная начинает уменьшаться. Вторая производная по переменной времени обязательно проходит через нулевое значение, изменяясь с + на -. То есть в начале роста вторая производная положительна, что характерно для вогнутой кривой. Во второй половине роста вторая производная отрицательна, что характерно для выпуклой кривой. При этом обязательно существует временная точка, в которой значение второй производной равно нулю. Все это говорит о том, что точка перегиба логистической кривой является кардинальной точкой роста. Здесь следует сказать, что точка перегиба является не только кардинальной точкой процессов роста, но и процессов развития, поскольку процессы роста и развития тесно взаимосвязаны. Цельданной работы исследовать один вид логистической кривой, на примере которой показать взаимосвязь процессов роста и процессов развития. При этом под ростом будем понимать накопление сухой биомассы, а развитие отождествим с процессами течения биологического времени.

Объекты и выходные материалы исследования.Объектом исследования являются процессы биологического времени в организме растений. На выходе исследования мы покажем зависимость скорости течения биологического времени от процессов фотосинтеза и дыхания, проходящие в онтогенезе растения. То есть развитие растений связывается с интенсивностью газообмена, интенсивностью процесса фотосинтеза и интенсивностью процесса дыхания.

Материалы и методы исследования. В качестве логистической кривой будем исследовать кривую, выраженную уравнением, состоящим из двух ветвей [14, 15]

, Т_всх ≤ Т ≤ 0.5 (10)

, 0.5 ≤ Т ≤ 1 (11)

где µ - сухая биомасса растения, выраженная в относительных единицах;

Т – биологическое время растения, выраженное в относительных единицах;

Т_всх – биологическое время на момент всходов.

Это уравнение (рис. 1) ставит в соответствие биологическое время и сухую биомассу растения. В подтверждение данного типа кривой можно привести данные о скорости роста общей сухой биомассы картофеля, полученные Х.Г. Тоомингом, рис. 2. При этом биологическое время всего онтогенеза изменяется в диапазоне от некоторого малого Т_всх=0,01 до 1. Нормированная сухая биомасса растения изменяется от величины биомассы на момент всходов µ_всх до 1. Два уравнения (10) и (11) соответствуют трем этапам роста: экспоненциальный этап роста, линейный этап роста и логарифмический этап роста. Кардинальной точкой развития является точка половины онтогенеза Т=0.5. В момент биологического времени Т=0.5 нормированная сухая биомасса равна µ_0.5=0.5. Первая производная по биологическому времени Т равна (рис. 1)

, Т_всх ≤ Т ≤ 0.5 (12)

, 0.5 ≤ Т ≤ 1 (13)

Рис.1 - Логистическая кривая роста m и её первая производная dm/dT выраженная в нормированных единицах. Т – биологическое время.

dm/dt

Рис.2 - Приросты общей сухой биомассы картофеля в онтогенезе (по данным [16]).

При этом как в уравнениях (10)-(11), так и в уравнениях (12)-(13) биологическое время зависит от факторов внешней среды: света, тепла, влаги [15]. Поэтому симметрия кривых роста в шкале физического времени нарушается и зависит от влияния напряженности факторов внешней среды. Известно, что газообмен целого растения определяет скорость роста биомассы растения согласно уравнению Давидсона и Филлипа [17]

, (14)

где М – сухая общая биомасса растения;

Ф – выход фотосинтеза всего растения за весь онтогенез, абсолютные единицы;

R – расходы на дыхание всего растения за весь онтогенез, абсолютные единицы.

Все три переменных в уравнении (14) можно нормировать по отношению к половине максимальной величины скорости газообмена всего растения, которая наблюдается в середине онтогенеза. Такая нормировка следует из того, что диапазон изменения dm/dT есть от 0 до 2 (рис. 1). Выразив газообмен растения так же в нормированных единицах, мы можем сопоставить уравнение (14) с процессами течения биологического времени, уравнения (12)-(13)

, Т_всх ≤ Т ≤ 0.5 (15)

, 0.5 ≤ Т ≤ 1 (16)

где Ф_µ - фотосинтез целого растения за весь онтогенез, относительные единицы;

R_µ - дыхание целого растения за весь онтогенез, относительные единицы.

После преобразования, получаем

, Т_всх ≤ Т ≤ 0.5 (17)

, 0.5 ≤ Т ≤ 1 (18)

где биологическое время зависит от интенсивности процессов фотосинтеза и дыхания. Таким образом, процессы развития зависят от газообмена растения. При этом, во второй половине роста (уравнение (18)) ведущим является процесс дыхания. Эта посылка согласуется с тем, что во второй половине роста преобладают процессы старения и отмирания вегетативной сферы растения. А, как известно, процесс дыхания разлагает органическое вещество до углекислоты и воды с выделением энергии [18]. Тем самым, уравнение (18) соответствует физиологическим процессам роста и развития растительного организма в период старения (в репродуктивный период). Кроме того, из уравнения (18) следует, что происходит сдвиг и вращение временной оси в момент биологического времени Т=0.5. Таким образом, в момент перегиба логистической кривой происходит физиологический процесс смены системы отсчета биологического времени. Такой процесс может происходить только в период цветения. Следует отметить, что производные dФ/dT и dR/dT характеризующие интенсивность фотосинтеза и дыхания рассматриваются здесь на уровне всего онтогенеза и не учитывают движения соответствующие суточному газообмену.

Результаты исследования и их анализ. Проведем исследование теоретических построений биологической оси времени на основе динамической модели продукционного процесса растений, при этом будем рассматривать продукционный процесс подсолнечника. Такая модель дает возможность получить в полной совокупности интегральные и дифференциальные характеристики процессов фотосинтеза и дыхания, зависимые от агрометеорологических условий. Так на рис. 3 представлены результаты численного эксперимента, характеризующие процессы фотосинтеза F и дыхания R подсолнечника, проходящие на онтогенетическом уровне в течении вегетационного периода. При этом, величины F и R являются интегральными характеристиками процессов фотосинтеза и дыхания, которые показывают общий выход фотосинтеза и расходы на дыхание за весь вегетационный период подсолнечника в единицах г·м^-2. Конечная разность интегральных характеристик фотосинтеза и дыхания F_к-R_к даст конечную величину общей биомассы посева растений. Производные dF/dT и dR/dT показывают интенсивность процессов фотосинтеза и дыхания соответственно в единицах массы растений, то есть в единицах г·м^-2·сутки^-1. Как видно из полученных данных длительность всего онтогенеза подсолнечника в условиях Одесской области в среднем составляет чуть более 100 суток. При этом, весь этот период физического времени соответствует одной единице биологического времени: Т=1. Кардинальная точка роста и развития подсолнечника наблюдается на 60-е сутки. И при этом видно, что симметрия кривых в физической оси времени нарушена. 60-е сутки соответствуют завершению процесса цветения у подсолнечника. В целом можно отметить, что интегральные характеристики процессов фотосинтеза и дыхания подчиняются той же зависимости, что и логистическая кривая роста. Интенсивность процессов фотосинтеза и дыхания подчиняются закону треугольника.

г·м^-2, г·м^-2·сутки^-1

сутки онтогенеза

Рис.3 - Численные характеристики процессов фотосинтеза F и дыхания R подсолнечника в онтогенезе, наблюдаемые при среднемноголетних условиях в Одесской области.

Полученные данные позволяют произвести нормировку абсолютных значений фотосинтеза и дыхания согласно изложенным положениям. После этого мы рассчитали процесс течения биологического времени на основе уравнений (17) и (18) для подсолнечника, произрастающего в Одесской области для среднемноголетних условий. Полученные данные течения процесса биологического времени для двух периодов роста и развития подсолнечника представлены на рис. 4. Как видно из полученных данных процесс течения биологического времени нелинеен по отношению к физической оси времени. Таким образом можно сделать вывод об изменении метрики биологического времени в течении онтогенеза в зависимости от газообмена рассматриваемой культуры. Метрика биологического времени изменяется в зависимости от напряженности агрометеорологических факторов внешней среды. Сделаем также следующие замечания. Численный эксперимент позволяет получить предварительные сведения о том либо ином процессе. Понятно, что абсолютные численные характеристики исследуемых процессов будут отличаться от реально наблюдаемых в посеве той либо иной культуры. В связи с этим, относиться к полученным данным надо с той либо иной степенью точности. В целом же, мы получили предварительные сведения о расчете процесса течения биологического времени в зависимости от интенсивности процессов фотосинтеза и дыхания.

Выводы.1). Показано, что биологическое время (развитие) определяется двумя фундаментальными процессами растений: фотосинтезом и дыханием. 2). В кардинальной точке роста, соответствующей перегибу логистической кривой (момент цветения) происходит сдвиг, и вращение биологической оси времени во временном пространстве.

отн. ед.

сутки онтогенеза

Рис.4 - Течение биологического времени подсолнечника Т на двух отрезках онтогенеза: до цветения и после цветения, рассчитанное на основе уравнений (17) и (18).

Список литературы

1. Сабинин Д.А. Избранные труды по минеральному питанию растений. Из-во «Наука», -Москва, -1971, 512 с.

2. Синнот Э. Морфогенез растений. Из-во иностранной литературы, -Москва, -1963, -603 с.

3. Леопольд А. Рост и развитие растений. Из-во «Мир», -Москва, -1968, 494 с.

4. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. Из-во «Наука», -Москва, -1983, 63 с.

5. Обручева Н.В., Ковалев А.Г. Клеточный анализ сигмоидной кривой роста корня. // ДАН СССР, -1975, т.225, №5, с.1213-1216.

6. Франс Дж., Торнли Дж.Х.М. Математические модели в сельском хозяйстве. Агропромиздат, -Москва, -1987, -400 с.

7. Полевой А.Н. Теория и расчет продуктивности сельскохозяйственных культур. Гидрометеоиздат, -Ленинград, -1983, -175 с.

8. Наумов М.М. Векторный характер биологического времени растений. Циркуляция биологического времени. // Метеорологія, кліматологія та гідрологія, -2005, вип. 49, с.328-339.

9. Венцкевич Г.З. Из опыта работ по критической обработке фенологического материала агрометеорологических ещегодников. // Труды ЦИП, -1960, вып.98, с.99-108.

10. Дмитренко В.П. О совместном учете влияния факторов внешней среды на продолжительность межфазных периодов растений. // Труды УкрНИГМИ, -1987, вып. 223, с.3-23.

11. Шиголев А.А. Температура как количественный агрометеорологический показатель скорости развития растений и некоторых элементов их продуктивности. // Труды ЦИП, -1957, вып.53, с.75-81.

12. Чирков Ю.И. Агрометеорологические условия и продуктивность кукурузы. –Гидрометеоиздат, -Ленинград, -1969, -251 с.

13. Уланова Е.С. Агрометеорологические условия и урожайность озимой пшеницы. –Гидрометеоиздат, -Ленинград, -1975, -302 с.

14. Наумов М.М. Онтогенез, фотосинтез, дыхание и биологическое время в культуре подсолнечника. // Метеорология, климатология и гидрология, -1999, вып.39, с.185-200.

15. Наумов М.М. Рост растений и биологическое время. // Вісник ОДЕКУ, -2005, вип.1, с.72-78.

16. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. – Ленинград, - 1984, - 264 С.

17. Davidson J.L., Philip J.R. Light and pasture growth. –In.: Climatology and microclimatology. UNESCO, 1958, P.181-187.

18. Полевой В.В. Физиология растений. –«Высшая школа», -Москва, -1989, -464 с.