Понятие экологической системы иерархично.

Это означает, что всякая экологическая система определенного уровня включает в себя ряд экосистем предыдущего уровня, меньших по площади и сама она, в свою очередь, является составной частью более крупной экосистемы. Например, правомерно рассматривать в качестве экосистемы озерную впадину, ограниченную склонами котловины. Продолжая этот ряд вверх, можно подойти к экологической системе Земли – биосфере, а двигаясь вниз – к биогеоценозу, как элементарной биохорологической (хора – пространство, гр.) единице биосферы. Учитывая решающее значение на развитие живого вещества Земли зональных факторов, правомерно представить себе такой территориальный ряд соподчиненных экосистем: элементарные – локальные – зональные –глобальные.

Надежная система может быть сложена из ненадежных элементов или подсистем, не способных к самостоятельному существованию. По отношению к экосистемам это правило может быть уточнено следующим образом: устойчивая экологическая система может состоять из менее устойчивых компонентов или подсистем; или – устойчивость экологической системы, как единого целого всегда выше устойчивости каждого отдельного ее компонента или подсистемы. Классическим примером тому могут служить лишайники, коралловые рифы, сообщества “социально организованных” насекомых.

В открытых системах, к которым относятся и экологические, могут идти процессы как с возрастанием, так и уменьшением энтропии. При этом в экосистеме вещество распределяется таким образом, что в одних местах энтропия возрастает, а в других резко снижается. В целом же, система не теряет своей организованности или высокой упорядоченности.

Любая экосистема состоит из биотических (живые организмы) и абиотических (косная или неживая природа) компонентов. Биоту (сообщество организмов), входящую в состав биогеоценоза или элементарной экосистемы, принято называть биоценозом (биос – жизнь, койнос – сообщество, гр.), а пространство им занятое – биотопом (топос – место, гр.). Совокупности пpиpодных фактоpов, в свою очередь, определяют и лимитируют развитие экосистем. Таким образом, абиотические компоненты в совокупности с биотическими и природными факторами, составляют экологические условия жизнеобитания.

Основой фоpмиpования и функциониpования биогеоценозов, а следовательно и экосистем, являются продуценты – растения и микроорганизмы, способные производить (пpодуциpовать) из неорганического вещества органическое, используя энергию света или химические реакции.

Они выделяют чистую первичную продукцию, обусловленную приростом биомассы, и валовую первичную продукцию, в которую входит общее количество продуцируемой в ходе фотосинтеза органики, включая энергию израсходованную на жизнедеятельность (например, на дыхание и выделение ароматических веществ). При этом первичной продуктивностью называют биомассу, а также энергию и летучие биогенные вещества, производимые продуцентами на единице площади за единицу времени.

Продуценты, использующие для пpодуциpования органического вещества солнечную энергию называются автотрофами (автос – сам, троф – питаться, гр.), а использующие химическую энергию – хемотpофами. К последним относятся оpганизмы, синтезирующие органическое вещество из неорганического за счет энергии окисления аммиака, сеpоводоpода, железа и других веществ, находящихся в почве или подстилающих горных породах. Сеpоводоpод, газы нефтяного ряда могут поступать из недр земли по тектоническим разломам, а близ поверхности Земли осваиваться хемотpофными бактериями.

Определяющим фактором видового состава экосистем являются фитоценозы – растительные сообщества, адекватные условиям их существования. Они характеризуются:

· максимальной эффективностью использования солнечной энергии для производства и накопления органического вещества;

· видовым разнообразием, обеспечивающим возможности адаптации к меняющимся условиям среды (например – тропические леса);

· высотной яpусностью, обеспечивающей возможность наиболее полного использования солнечного света (ярусы древесной, кустарниковой, кустарничковой, напочвенной растительности);

· широтной зональностью, высотной поясностью, различием на склонах различной экспозиции;

· оптимальным соотношением крон и корневой системы растений.

В отличие от продуцентов, образующих первичную продукцию экосистем, оpганизмы, использующие эту продукцию, получили название гетеpотpофы (гетерос – разный, гр.). Они используют для фоpмиpования своих оpганов готовое органическое вещество других организмов и продукты их жизнедеятельности.

Гетеротрофностью обладают консументы (консумо – потреблять, лат.) – потребители живого органического вещества, к которым относятся фитофаги и зоофаги. Консументы определяют вторичную продуктивность.

Фитофаги – травоядные (фитос – растение, фагос – пожиратель) или растительноядные. Фитофаги – вторичные аккумуляторы солнечной энергии, первоначально накопленной астениями. В животных тканях, особенно – жирах ее много больше, чем в растительных. Исключая семена злаков, бобовых и масличных культур.

Зоофаги – хищники, поедающие фитофагов и более мелких хищников. Хищники – важнейшие регулятоpы биологического равновесия: они не только регулируют количество животных-фитофагов, но выступают как санитары, поедая в первую очередь животных больных и ослабевших. Их полезность несомненна. Примеры: хищные птицы питающиеся мышами-полевками и другими полевыми грызунами и регулирующие их численность, дятлы, поедающие насекомых – фитофагов, стрижи и ласточки – кровососущих насекомых.

Крупные хищники малочисленны – надобно много свободной территории, где бы им не мешал человек. Их сохранение обеспечивается организацией особо охpаняемых территорий – заповедников, заказников, национальных и приpодных парков.

Симбиотpофы (симбиоз – сожительство, гр.) – микроорганизмы и грибы, живущие на корнях растений и вокруг них и получающие часть продуктов фотосинтеза в виде выделяемых корнями органических веществ. Они всасывают из почвы и передают растению воду и минеральные соли, переводят азот воздуха в формы, доступные для освоения растениями. Если взять все органическое вещество, которое продуцирует растение, 2/3 его сосредоточено в биомассе тканей самого растения, а 1/3 выделяется корнями в почву. Симбиотpофы получают от корня растений органическое вещество, используя грибницу – гифы, тончайшие нити, опутывающие и внедряющиеся в корни растения и передают корням поглощенные из почвы воду и минеральные соединения. Бактерии минерализуют гумус, делают доступным органику почвы для растений, связывают недоступный растениям атмосферный азот в аммиак, который усваивается растениями. Азотфиксирующие бактерии развиваются вокруг корней бобовых.

Паразиты – консументы, начиная от вирусов и бактерий (микpопаpазитов) и кончая крупными pастениями-паpазитами или насекомыми. Паразиты – оpганизмы, обитающие внутри или на повеpхности животных или растений, которые питаются за счет организма хозяина, но не съедают его до гибели, а пользуются длительное время. Паразит использует жизненные ресурсы хозяина и способен сократить его жизнь. К ним также относятся:

· микpопаpазиты – вирусы и бактерии, вызывающие эпизоотии, эпидемии, некоторые болезни растений;

· грибковые, поражающие растения, животных и человека (лишаи);

· насекомые, откладывающие свои яйца в ткани растения или животного, включая другого насекомого. Используются для биологических методов борьбы;

· кровососущие (идеи Томиpдиаpо о гибели мамонтов).

Сапрофаги – животные, поедающие трупы и экскременты (вороны, галки, гиены, оpлы-стеpвятники, жуки-навозники, мухи и т.п.).

Погибшие оpганизмы образуют детрит: запас органического вещества, который как бы выключен на какое то время из кругооборота органики. Детрит перерабатывают сапрофаги и редуценты (редуцере – возвращать назад, лат.). Собственно редуценты – микроорганизмы, разлагающие органическое вещество – детрит и экскременты животных до минеральных солей, которые возвращаются через почвенные растворы обратно корням растений. Переработка детрита, например упавших древесных стволов, процесс достаточно длительный. Множество организмов – детритофагов живет в почве, королем почвы может быть назван дождевой червь, поедающий отмершие ткани растений. Пропуская их через свой кишечник он превращает их в экскременты с высоким содержанием органических веществ. Это один из активных производителей почвенного гумуса. Масса дождевых червей в почвах высокопродуктивных экосистем может быть выше массы наземных животных.

Связи при которых одни оpганизмы поедают другие оpганизмы или их останки или выделения (экскременты) называются трофическими (трофе – питание, пища, гр.). При этом пищевые взаимоотношения между членами экосистемы выражаются через трофические (пищевые) цепи. Примером цепей может служить одна из трофических цепей водоемов:

· микроскопические водоросли (фитопланктон) – жучки и дафнии (зоопланктон) – плотва – щука – чайки.

2.Основные законы и принципы водной экологии и гидробиологии

Используя современные научные достижения в экологии и двух смежных наук можно отметить несколько наиболее важных законов и принципов, которые применимы к гидроэкосистемам.

Закон биогенной миграции атомов (или закон Вернадского): миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется под превосходящим влиянием живого вещества, организмов. Так происходило и в геологическом прошлом, миллионы лет назад, так происходит и в современных условиях. Живое вещество или принимает участие в биохимических процессах непосредственно, или создает соответствующую, обогащенную кислородом, углекислым газом, водородом, азотом, фосфором и другими веществами, среду. Этот закон имеет важное практическое и теоретическое значение. Понимание всех химических процессов, которые происходят в геосферах, невозможно без учета действия биогенных факторов, в частности – эволюционных. В наше время люди влияют на состояние биосферы, изменяя ее физический и химический состав, условия сбалансированной веками биогенной миграции атомов.

Закон внутреннего динамического равновесия: вещество, энергия, информация и динамические качества отдельных естественных систем и их иерархии очень тесно связанные между собою, так что любое изменение одного из показателей неминуемое приводит к функционально-структурным изменениям других, но при этом сохраняются общие качества системы – энергетические, информационные и динамические. Следствия действия этого закона обнаруживаются в том, что после любых изменений элементов естественной среды (вещественного состава, энергии, информации, скорости естественных процессов и т.п.) обязательно развиваются цепные реакции, которые стараются нейтрализовать эти изменения.

Изменения в больших экосистемах могут иметь необратимый характер, а любые локальные преобразования природы вызовут в биосфере планеты (то есть в глобальном масштабе) и в ее наибольших подразделах реакции ответа, которые предопределяют относительную неизменность эколого-экономического потенциала. Искусственное возрастание эколого-экономического потенциала ограниченное термодинамической стойкостью естественных систем.

Закон исторической необратимости: развитие биосферы и человечества как целого не может происходить от более поздний фаз к начальным, общий процесс развития однонаправленный. Повторяются лишь отдельные элементы социальных отношений (рабство) или типы хозяйничанья.

Закон константности (сформулированный В. Вернадским): количество живого вещества биосферы (за определенное геологическое время) есть величина постоянная. Этот закон тесно связан с законом внутреннего динамического равновесия. По закону константности любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы неминуемое приводит к такому же по объему изменения вещества в другом регионе, только с обратным знаком. Следствием этого закона является правило обязательного заполнения экологических ниш.

Закон генетического разнообразия: все живое генетическое разное и имеет тенденцию к увеличению биологической разнородности. Закон имеет важное значение в природопользовании, особенно если не сразу можно предусмотреть результат нововведений во время выращивания новых микрокультур через возникающие мутации или распространение действия новых биопрепаратов не на те виды организмов, на которые они рассчитывались.

Закон корреляции (сформулированный Ж. Кювье): в организме как целостной системе все его части отвечают одна другой как за строением, так и за функциями. Изменение одной части неминуемо вызовет изменения в других.

Закон максимизации энергии (сформулированный Г. и Ю. Одумами и дополненный М. Рэймерсом): в конкуренции с другими системами сохраняется та из них, которая наибольшее оказывает содействие поступлению энергии и информации и использует максимальную их количество наиэффективнее. Для этого такая система, большей частью, образовывает накопители (хранилища) высококачественной энергии, часть которой тратит на обеспечение поступления новой энергии, обеспечивает нормальный кругооборот веществ и создает механизмы регулирования, поддержки, стойкости системы, ее способности приспосабливаться к изменениям, налаживает обмен с другими системами.

Закон максимума биогенной энергии (закон Вернадского–Бауэра): любая биологическая и «бионесовершенная» система с биотой, которая находится в состоянии «стойкого неравновесия» (дина- мично подвижного равновесия с окружающей средой), увеличивает, развиваясь, свое влияние на среду. В процессе эволюции видов выживают те, которые увеличивают биогенную геохимическую энергию. Вместе с другими фундаментальными положениями закон максимума биогенной энергии служит основой разработки стратегии природопользования.

Закон минимума (сформулированный Ю. Либихом):стойкость организма определяется самым слабым звеном в цепи ее экологических потребностей. Если количество и качество экологических факторов близкие к необходимому организму минимума, он выживает, если меньшие за этот минимум, организм гибнет, экосистема разрушается. Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнение экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организмов.

Закон ограниченности естественных ресурсов: все естественные ресурсы в условиях Земли исчерпаемы. Планета есть естественно ограниченным телом, и на ней не могут существовать бесконечные составные части.

Закон однонаправленности потока энергии: энергия, которую получает экосистема и которая усваивается продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго, третьего и других порядков, а потом редуцентам, что сопровождается потерей определенного количества энергии на каждом трофическом уровне в результате процессов, которые сопровождают дыхание. Поскольку в обратный поток (от редуцентов к продуцентам) попадает очень мало начальной энергии (не большее 0,25 %), термин «кругооборот энергии» есть довольно условным

Закон оптимальности: никакая система не может суживаться или расширяться к бесконечности. Никакой целостный организм не может превысить определенные критические размеры, которые обеспечивают поддержку его энергетики. Эти размеры зависят от условий питания и факторов существования.

Закон пирамиды энергий (сформулированный Р. Линдеманом): с одного трофического уровня экологической пирамиды на другого переходит в среднем не более 10 % энергии.

Закон равнозначности условий жизни: все естественные условия среды, необходимые для жизни, играют равнозначные роли. Из него вытекает другой закон – совокупного действия экологических факто- ров. Этот закон часто игнорируется, хотя имеет большое значение.

Закон развития окружающей среды: любая естественная система развивается лишь за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей среды. Абсолютно изолированное саморазвитие невозможно – это вывод из законов термодинамики. Очень важными являются следствия закона. 1. Абсолютно безотходное производство невозможное. 2. Любая более высокоорганизованная биотическая система в своем развитии есть потенциальной угрозой для менее организованных систем. Поэтому в биосфере Земли невозможно повторное зарождение жизни – оно будет уничтожено уже существующими организмами 3. Биосфера Земли, как система, развивается за счет внутренних и космических ресурсов.

Закон толерантности (закон Шелфорда): лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору. Соответственно закону любой излишек вещества или энергии в экосистеме становится его врагом, загрязнителем.

Закон физико-химического единства живого вещества (сформулированный В. Вернадским): все живое вещество Земли имеет единую физико-химическую природу. Из этого явствует, что вредное для одной части живого вещества вредит и другой его части, только, конечно, разной мерой. Разность состоит лишь в стойкости видов к действию того ли другого агента. Кроме того, через наличие в любой популяции более или менее стойких к физико-химическому влиянию видов скорость отбора за выносливостью популяций к вредному агенту прямо пропорциональная скорости размножения организмов и дежурство поколений. Через это продолжительное употребление пестицидов экологически недопустимое, так как вредители, которые размножаются более быстро, более быстро приспосабливаются и выживают, а объемы химических загрязнений приходится увеличивать.

Закон экологической корреляции: в экосистеме все виды живого вещества и абиотические экологические компоненты функционально отвечают один другому. Выпадание одной части системы (вида) неминуемо приводит к выключению связанных с ею других частей экосистемы и функциональных изменений.

Вопросы для самоконтроля:

1.Что понимается под системой?

2.Из каких компонентов состоит экосистема?

3.О чем гласит закон Толерантности Шелфорда?

4.Какие законы по водной экологии и гидробиологии существуют?

Лекция №4

Физико-химические условия существования гидробионтов

Из огромного количества физико-химических факторов, влияю­щих на водное население водоемов гидросферы, сравнительно не­многие имеют ведущее экологическое значение. К таким факторам прежде всего относятся физико-химические свойства самой воды и грунта, растворенные и взвешенные в воде вещества, темпера­тура и свет, а в последнее время — загрязнение водоемов, вызван­ное деятельностью человека.

1.Физико-химические свойства воды и грунта

Вода как физико-химическое тело оказывает непрерывное воз­действие на жизнь гидробионтов. Она не только удовлетворяет физиологические потребности организмов (как у обитателей суши), но и служит им опорой, доставляет кислород и пищу, уносит метаболиты, переносит половые продукты и самих гидробионтов. Благодаря подвижности воды в гидросфере возможно существо­вание прикрепленных животных, которых, как известно, нет на суше. Поэтому свойства воды — важнейший фактор абиотической среды водного населения. Для бентосных организмов первостепен­ное значение приобретают физико-химические особенности населяе­мого ими грунта.

1.1Химический состав и строение воды. Молекула воды состоит из двух атомов водорода и одного атома кислорода, но так как первые имеют 3 изотопные формы, а вторые — 6, то могут суще­ствовать 36 разновидностей воды, из которых в природе встре­чаются 9. Основную массу природной воды образуют молекулы 'Нг^О (99,7%), в значительно меньшем количестве (0,2%) встре­чаются молекулы >Н₂¹³0 и еще реже те, в состав которых входят дейтерий, тритий и тяжелые изотопы кислорода. По своим свойст­вам тяжелая вода (с молекулярной массой более 18) заметно отличается от обычной. Так, вода, содержащая дейтерий, плотнее обычной на 11%, замерзает при 3,8°С, кипит при 101,4°С, имеет значительно большую (на 23%) вязкость и наиболее плотна при 11,4°С.

Молекулы воды имеют два отрицательных и два положительных заряда, расположенных по вершинам тетраэдра таким обра­зом, что первые оказываются на одном полюсе, а вторые — на другом. Таким расположением зарядов определяется дипольный характер молекул воды, благодаря чему электролиты в воде легко диссоциируют на ионы. Вода хорошо растворяет не только элек­тролиты, но и большинство органических неэлектролитов, а также кислород, С0₂ и другие газы.

Молекулы воды образуют водородные связи с многочисленны­ми отрицательно заряженными молекулами, в результате чего возникают комплексы различного состава. При высоких темпера­турах вода преимущественно представлена одиночными молекула­ми— моногидролями, при низких — в основном ди- и тригидролями.

Молекулы, соприкасаясь друг с другом своими разноименными полюсами, образуют слои. Каждая из них связана с тремя други­ми молекулами, принадлежащими тому же слою, и с одной — из соседнего. При такой структуре возникают многочисленные пусто­ты размером больше молекулы воды, поэтому плотность льда меньше 1.

При таянии льда часть водородных связей разрушается, отор­вавшиеся молекулы размещаются в пустотах исходных агрегатов и плотность пресной воды возрастает. При дальнейшем нагрева­нии до 4°С разрыв водородных связей продолжается, уплотнение воды превышает эффект теплового расширения. Выше 4°С тепло­вое расширение начинает преобладать над уплотнением, вызывае­мым продолжающимся разрывом водородных связей, и плотность воды начинает снижаться. Разрыв почти всех связей происходит только при переходе воды в пар; при 20°С сохраняется половина нз них. В морской воде картина иная: с понижением температуры плотность непрерывно повышается вплоть до замерзания.

2.Плотность, вязкость и поверхностное натяжение воды.

При 4°С (точнее, при 3,98°С) плотность чистой воды равна 1 г/см³. Плотность природной воды может повышаться за счет растворе­ния в ней различных солей до 1,347 г/см³. Заметно меняется плотность воды с повышением температуры:

Температура, °С . . . . О 4 10 20 30

Плотность, г/см³ .... 0,99986 1,00000 0,99972 0,99823 0,99567

На первый взгляд, изменения плотности с повышением темпе­ратуры не так существенны. Однако следует учесть, что плот­ность гидробионтов обычно отличается от единицы лишь во втором или даже в третьем знаке. Поэтому температурные колебания плотности воды в пределах третьего и четвертого знака означают очень многое в жизни пелагических организмов в смысле измене­ния условий плавания (различная опорность среды).

Огромное экологическое значение имеет аномальное свойство пресной воды расширяться при охлаждении ниже 4°С. Когда под влиянием нагревания или охлаждения температура поверхност­ного слоя воды становится ближе к 4°С, чем в близлежащем глу­бинном горизонте, начинается выравнивание возникших плотностных градиентов. Более плотные поверхностные воды погру­жаются вглубь, глубинные поднимаются кверху, и происходит их перемешивание, сопровождающееся весьма существенным изме­нением условий существования гидробионтов. Крайне важно для них и свойство воды расширяться при замерзании. Благодаря это­му в зимнее время лед, плавая на поверхности воды, изолирует ее от холодного воздуха и предупреждает промерзание до дна даже не очень глубоких водоемов.

По сравнению с другими жидкостями вода имеет сравнительно небольшую вязкость, что обусловливает ее подвижность и облег­чает плавание гидробионтов. С повышением температуры вязкость воды заметно снижается:

Температура, °С 10 20 30

Вязкость воды, Па-с 1,3-10^-3 1,1 -10^—3 0,87-10^-3

С увеличением солености вязкость воды несколько возрастает^ Изменение вязкости особенно сильно влияет на условия передви­жения мелких организмов. С одной стороны, они обладают срав­нительно маломощной локомоторной системой, в то время как от­носительная поверхность, пропорционально которой действуют си^ры трения, очень велика. С другой стороны, вязкость тормозит дви­жение тем больше, чем ближе находятся смещаемые относительно друг друга слои воды. Для мелких организмов они располагаются на очень небольших расстояниях и потому преодоление сил тре­ния сопряжено со значительными энергетическими затратами.

Огромное влияние оказывает вязкость воды на скорость по­гружения организмов. При отсутствии трения гидробионты, не обладающие локомоторной системой, лишились бы способности удерживаться в толще воды, а подвижным формам пришлось бы тратить много дополнительной энергии, чтобы избегать погруже­ния на дно. Вязкость воды облегчает организмам парение в ее толще, поэтому у многих гидробионтов выработались специальные адаптации, направленные на увеличение сил трения с водой, осо­бенно летом, когда ее вязкость в связи с повышением темпера­туры снижается.

Вода обладает сравнительно высоким коэффициентом поверх­ностного натяжения, который в зависимости от температуры и солености лежит в пределах 0,771—0,765 Н/м². Межмолекулярные силы, действующие перпендикулярно к поверхности и обусловли­вающие образование пленки поверхностного натяжения, играют существенную роль в жизни нейстонтов. Поверхностная пленка предоставляет организмам своеобразную опору, для использова­ния которой вырабатываются специфические адаптации, в част­ности смачиваемость или несмачиваемость покровов тела. Орга­низмы с несмачивающимися («не прилипающими» к пленке) по­кровами, находясь на пленке, поддерживаются ею и, будучи тяжелее воды, не тонут (см. рис. 27). Гидробионты более легкие, чем вода, могут удерживаться в ней, упираясь в находящуюся над ними пленку. Нейстонты со смачивающимися покровами могут подвешиваться к пленке снизу и не тонуть, если даже их плот­ность заметно выше 1.

В природных водах, как морских, так и пресных, поверхност­ное натяжение может снижаться из-за присутствия в них раство­ренных органических веществ. Особенно сильно такое снижение (с 73-10"⁵ до 53-10^-5 Н/см²) выражено иногда в цветущих водое­мах или на участках, заросших макрофитами, а также при попа- данпи в воду различных детергентов. Значительное (до 20-10^-5 Н/см² и более) снижение величины поверхностного натя­жения может вызывать гибель многих нейстонтов.