Лекция №5

ВОДОЕМЫ И ИХ НАСЕЛЕНИЕ

Водная оболочка Земли представлена Мировым океаном, под­земными водами и континентальными водоемами, в которых соот­ветственно сконцентрировано около 1370, 60 и 0,23 млн. км³ воды. Под влиянием солнечной энергии происходит непрерывный круго­ворот воды. Ежегодно с поверхности Мирового океана испаряется и перемещается в атмосферу в среднем 453 тыс. км³ воды, с су­ши— 72 тыс. км³. То же суммарное количество воды (в среднем 525 тыс. км³) выпадает на Землю в виде осадков, но на океан их приходится относительно меньше, чем на сушу (соответственно 411 и 114 тыс. км³). Возникающий в связи с этим дефицит водного баланса в Мировом океане восполняется речным стоком, который в среднем составляет 42 тыс. км³ в год. Хотя в многолетнем выра­жении баланс уравновешен, в годы с малым выпадением осадков на сушу объем воды в континентальных водоемах заметно умень­шается и сокращается величина речного стока. Изменения режи­ма грунтовых вод, связанные с особенностями выпадения осадков в разные годы, могут заметно колебать уровень озер и водность рек.

Население гидросферы по числу видов (около 250 тыс.) замет­но уступает наземному из-за необычайного богатства в нем фауны насекомых. Иная картина получается, если сравнение вести по крупным таксонам. По подсчетам Л. А. Зенкевича (1956), из об­щего числа классов животных, равного 63, в гидросфере встреча­ются представители 57, обитающих только в воде — 54, живущих на суше — 9 и только на ней — 3. Из 12 типов животных все. пред­ставлены в гидросфере, на суше — 8; из 33 классов растений 18 — гидрофиты, 15 — наземные. Эти данные рассматриваются как одно из доказательств зарождения жизни не в воздушной, а в водной среде.

Одна из характернейших особенностей водного населения — резкое преобладание зоомассы над фитомассой, в то время как на суше наблюдается обратная картина. Это объясняется тем, что в воде из-за ее малой опорности растения представлены преимуще­ственно микроскопическими водорослями, которые в расчете на единицу массы фотосинтетически гораздо более продуктивны, чем наземные макрофиты, обычно не имеющие хлорофилла в корнях и стеблях (стволах). Поэтому за счет единицы фитомассы, как про­дуцента первопищи, в воде может существовать больше животных, чем на суше. Это усиливается еще и тем обстоятельством, что био­масса, воспроизводимая гидрофитами, представлена мягкими, лег­ко доступными для 'поедания тканями в отличие от древесины, из которой в основном состоит биомасса наземных растений. Малые размеры, характерные для растений, обитающих в толще воды, свойственны и большинству планктонных животных.

1.Мировой океан и его население

Мировой океан принято подразделять на Тихий, Индийский, Атлантический и Северный Ледовитый океаны с их более или ме­нее обособленными участками — морями. Среди морей различают окраинные, широко сообщающиеся с океаном (Баренцево, Кар­ское и др.), и внутренние, почти со всех сторон окруженные сушей (Черное, Красное и др.). Средняя глубина Мирового океана 3710 м, максимальная— 11 022 м (Марианский желоб).

В своей периферической части воды Мирового океана покоятся на шельфе, или материковой отмели, с очень плавным понижением суши до глубины 200 м. Далее до 3000 м довольно круто (4—14^е) простирается спускающийся материковый склон, который завер­шается материковым подножием (до изобат 3000—4000 м), грани­чащим с ложем океана (глубина от 4000 до 6000 м). Океанскими хребтами, отдельными возвышениями дна и цепочками гор ложе

разделяется на отдельные котловины. Наиболее глубокие части океана заняты глубоководными желобами. Единую грандиозную горную систему представляет совокупность срединно-океанических хребтов, средняя высота которых составляет примерно 1500 м. Срединно-атлантический хребет, повторяющий очертания берегов Америки, Африки и Европы, четко разделяет океан на почти рав­ные западную и восточную части.

Площадь части океана, лежащей над шельфом, составляет примерно 7,6% от всей его акватории, находящейся над матери­ковым склоном — 15,3 и над ложем — 77,1%. В области шельфа бенталь разделяется на три зоны (рис. 5). Выше уровня приливов расположена супралитораль — часть берега, увлажняемая запле- сками и брызгами воды (supra — выше, litus — берег). Ниже суп- ралиторали, гранича с ней, лежит литораль — прибрежье, перио­дически заливаемое водой во время приливов и освобождающееся от нее во время отливов. Еще глубже находится сублитораль, про­стирающаяся до нижней границы распространения донных фото­синтезирующих растений. Материковый склон занимает батиаль, а океаническое ложе — абиссаль, которая на глубинах свыше 6— 7 км 'переходит в ультраабиссаль, или гадаль (bathus — глубокий, abyssos — бездна). Иногда бенталь подразделяется на фиталь и афиталь в соответствии с границами распространения фитобен­тоса.

Водную толщу океана по вертикали и по горизонтали принято разделять на отдельные зоны (рис. 5). Верхний слой воды до глу­бины 200 м (нижняя граница сублиторали) получил название эпипелагиали, глубже лежащий слой (до нижней границы батиа­ли) — батипелагиали. Далее следует абиссопелагиаль, простираю­щаяся от Нижней границы батиали до глубин 6—7 км, и ультра- абиссопелагиаль. В горизонтальном направлении Мировой океан делится на прибрежную, или неритическую, зону (nerites — при­брежный), лежащую над областью материковой отмели, и океан­скую, которая находится над зонами батиали и абиссали.

2.Общая характеристика населения.

Мировой океан населён древней флорой и фауной, в состав которых входят свыше 200 тыс. видов. Население суши в целом представляет собой геологически молодое производное от морского. О разнообразии морской фауны говорит тот факт, что из 63 классов животных в Мировом океане представлены 52, только морскими формами — 31. Несколько иная картина наблюдается у растений: из 33 классов в морях встреча­ются 10 и только в морях —5. Это связано с тем, что в водной среде растения могут успешно существовать во взвешенном состоя­нии без развития опорных и проводящих элементов. В результате эволюционное развитие растений в море практически останови­лось на уровне водорослей. Роль цветковых растений в море очень невелика, причем все они — вторичные вселенцы, подобно морским млекопитающим и рептилиям. К основным представителям мор­ской флоры относятся одноклеточные водоросли (диатомовые, пе- ридиниевые, кокколитофориды), в значительно меньшей степени — многоклеточные, обитающие в прибрежной зоне (зеленые, бурые и красные), и грибы. Во всей толще воды и донных отложениях в огромном количестве встречаются бактерии и актиномицеты. Из животных наибольшее значение имеют фораминиферы и радиоля­рии, губки, кишечнополостные; полихеты, моллюски, мшанки, ра­кообразные, иглокожие, рыбы и млекопитающие.

• Ареалы обитателей Мирового океана могут быть широкими или узкими, сплошными или разорванными. Во всех четырех океанах встречаются полихеты Polydora polybranchia и Thelepus plagios- toma, гребневики Beroe cucumis, рачки Oithona similis. У подав­ляющего большинства гидробионтов ареалы значительно уже. Для ряда гидробионтов характерно биполярное распространение, когда они встречаются в обеих умеренных зонах, а в тропиках отсутст­вуют (рачок Balanus balanus, моллюски Mytilus edulis, кит Ва- laena glacialis, акула Cetorhinus maximus и др.). Другое своеоб­разное явление в расселении гидробионтов — случаи, когда они встречаются в северных районах Атлантического и Тихого океа­нов, отсутствуя в Ледовитом океане. Такая амфибореальность рас­пространения характерна, например, для морского ежа Echina- rachnius parma, морской звезды Salaster endeca, сельди Clupea, палтуса Hyppoglossus hyppoglossus. Ряду гидробионтов свойствен­но амфипацифическое и амфиатлантическое распространение, ког­да они в бореальной зоне встречаются вдоль побережья Тихого или Атлантического океана, но отсутствуют в их северных райо­нах.

По Л. С. Бергу (1947), биполярность распространения гидро­бионтов объясняется тем, что в ледниковое время четвертичного периода тропическая область подверглась охлаждению, и обита­тели севера, получив возможность пересечь экватор, заселили во­ды южного полушария. После потепления эти переселенцы в тро­пических областях исчезли или опустились в более холодные глу­бинные воды. Последнее явление получило название псевдобипо- лярного распространения.

С историческими изменениями климата связаны также амфибо­реальность, амфипацифическое и амфиатлантическое распростра­нение. В предледниковое время этой разорванности ареалов не было. Она возникла в ледниковое время в результате похолода­ния, сделавшего невозможным существование бореальной фауны в высоких широтах.

Величина ареалов, как правило, хорошо коррелирует с числен­ностью популяций гидробионтов: пелагобионты обычно многочис­леннее и шире распространены, чем бентонты. Среди последних больший ареал имеют формы с высокой численностью пелагиче­ских личинок — их генофонд богаче и соответственно шире диапа­зон толерантности к различным факторам среды (Численко, 1974). Ареалы гидробионтов существенно меняются в результате челове­ческой деятельности, особенно в связи с целенаправленной и слу­чайной акклиматизацией представителей разных видов.

Население пелагиали. Флора морской пелагиали представлена преимущественно бактериями, грибами и водорослями, фауна в основном слагается из простейших, кишечнополостных, ракообраз­ных, головоногих моллюсков, рыб и млекопитающих. Помимо это­го, здесь находится огромное количество личинок донных беспо­звоночных. Бактерии встречаются на всех глубинах от поверхно­сти до дна, но основная масса их сосредоточена в эвфотическом слое, где достигает порядка 70—800 мг/м³ и составляет 16—91% от биомассы всего планктона; глубже количество бактерий умень­шается в 2—5 раз и более (Лебедева, 1976).

Грибы в основном представлены фикомицетами, значительно реже встречаются архимицеты, аскомицеты и базидиомицеты. Сре­ди фикомицетов наиболее многочисленны (60—70%) виды сем. Thraustochytridiales, ведущие сапрофитный образ жизни и встре­чающиеся на всех глубинах в количестве до нескольких тысяч эк­земпляров в 1 л воды.

Водоросли в видовом отношении наиболее богато представлены перидиниевыми и диатомовыми, меньшее значение имеют золоти­стые, зеленые и синезеленые^[5] (рис. 9).

Диатомовых в Мировом океане насчитывается около 3 тыс. ви­дов, перидиниевых—1,5 тыс., зеленых—300, синезеленых — 200. В отдельных районах океана встречается только часть их. Среди диатомовых наиболее распространен род Chaetoceras, виды кото­рого встречаются от экватора до приполярных морей. К массовым диатомовым относятся также представители родов Nitzschia, Conscinodiscus, Rhizosoletiia, Biddulphia и некоторые другие. Сре­ди перидиниевых наиболее обычны виды родов Ceratium и Peridi- nium, золотистые в основном представлены кокколитофоридами и кремнежгутиковыми. Особого упоминания заслуживают водоросли рода Sargassum, которые в отличие от остальных представителей своего порядка перешли к плавающему образу жизни и обра­зуют гигантские скопления в приповерхностных водах Саргассова моря, имеющего площадь более 4,5 млн. км^[6].

Среди водорослей по численности и биомассе доминируют диа­томовые, особенно в водах Арктики, Антарктики, умеренных ши­рот и эвтрофных районов тропиков. В более олиготрофных райо­нах низких широт могут преобладать кокколитины, близ берегов здесь иногда в огромных количествах развиваются перидиниевые, окрашивающие воду в красный цвет («красные приливы»). В этих же районах нередко высокой численности достигают синезеленые (Семина, 1977). Суммарное количество фитопланктона в Мировом

уч»" ^31

U> A ¹⁵""

Рис. 9. Морские фитопланктонные организмы (по Одуму, 1975).

А — диатомовые;Б — динофлагелляты и др.: — Corethron, 2 — Nitzchia closterium, 3 — Planktoniella, 4 — Nitzschia seriata, 5 — Coscino- discus, 6 — Fragilaria, 7—Chaetoceras, 8 — Thalassiosira, 9 — Asterionella, 10— Biddulphia. — Ditylum, 12 — Thalassiothrix, 13 — Navicula, 14—15 — Rhizosoletiia (летние и зимние формы), 16 — Ceratium, 17 — Dinophysis, 18 — Ornithocercus, 19, 20—Triposolenia, 21 — Pe- ridiniurn, 22 — Amphisoletiia, 23 — Gotiiaulax, 24 — Ceratium, 25 — Silicoflagellata, 26 — Cocco-lithophoridae, 27 — Halosphaera

океане оценивается в 1,5 млрд. т (Богоров, 1967). В отдельных районах количество водорослей сильно колеблется в зависимости от концентрации биогенов, световых условий, особенностей цирку­ляции вод, выедания зоопланктоном. Средняя численность водо­рослей в разных районах колеблется от 10² до 10⁵ клеток на литр, биомасса — от 0,5 мг до 1 г/м³.

Основная масса фитопланктона морей сосредоточена в слое 100—150 м. Большая часть их находится выше основного пикно­клина — ближайшего к поверхности слоя скачка плотности, суще­ствующего в течение всего года.

В умеренных и высоких широтах наибольшая концентрация во­дорослей наблюдается в самом поверхностном слое, а в тропиче­ских, где солнечная радиация выше, — на глубине 10—15 м.

Зоопланктон по своему видовому составу в наибольшей степе­ни представлен ракообразными, в первую очередь веслоногими, звфаузиидами, мизидами, амфиподами, ветвистоусыми, ракушко- выми и личинками усоногих (рис. 10). Из 1200 видов морских планктонных ракообразных к веслоногим относятся 750, к амфи­подам — более 300 и к эвфаузиидам — свыше 80. Большим числом видов представлены в морском планктоне простейшие, среди кото­рых лидируют жгутиковые Phaeocystis и Noctiluca, многочислен­ные радиолярии и некоторые инфузории из семейства Tintinnoidea. Примерно 4000 видов включают кишечнополостные, к наиболее массовым формам которых относятся ряд медуз, сифонофор и осо­бенно гребневиков. Планктонных моллюсков насчитывается около 180 видов, преимущественно представленных крылоногими. Край­не разнообразны и многочисленны в планктоне личинки донных безпозвоночных (рис. 11). В количественном отношении наиболь­шее значение имеют веслоногие, на долю которых приходится до 70—90% всей биомассы зоопланктона. Среди них особенно много­численны представители рода Calanus.

Средняя биомасса зоопланктона в разных районах Мирового океана колеблется в очень широких пределах. Так, в верхнем 100- метровом слое воды она в местах апвеллингов достигает 500 мг/м³ и более, в водах Субарктики и Субантарктикй — соответственно около 200—500 и 100—200 мг/м³. Наиболее беден зоопланктон в районах центральных южных круговоротов (менее 25 мг/м³) и в водах северных субтропических круговоротов (25—50 мг/м³). Сравнительно высока биомасса зоопланктона (100—200 мг/м³) в экваториальных, интенсивно перемешиваемых водах.

Суммарное количество зоопланктона в Мировом океане оцени­вается в 21,5 млрд. т, из которых около 9 млрд. т приходится на долю макропланктона, 12 млрд. т представлено мезопланктоном и 1 млрд. т — микропланктоном (Богоров, 1967).

К нектону в основном относятся рыбы, млекопитающие, голо­воногие моллюски и высшие раки. Обитающие в море рыбы отно­сятся к морским — живущим только в море, проходным — как пра­вило, откармливающимся в море и нерестящимся в реках, и к по- лупроходным — обитающим в прибрежье морей и размножающим­ся в низовьях рек. Из морских рыб в северном полушарии наибо­лее многочисленны сельдевые (сельдь, сардина, мойва, кильки, хамса), на втором месте стоят тресковые (треска, пикша, сайда, навага, хек, минтай), на третьем — окунеобразные (скумбрия, тунцы, морской окунь, ставриды). Проходные рыбы наиболее бо­гато представлены лососевыми и осетровыми, среди полупроход- ных рыб в первую очередь следует назвать воблу, леща, сазана, многих бычков. Из водных млекопитающих наибольшее значение в нектоне морей имеют китообразные. Усатые киты встречаются преимущественно в бореальной и нотальной областях, дельфины и косатки столь же обычны в водах более низких широт. Очень мно­гочисленны в морях ластоногие, из которых в Тихом океане обита­ют ушастые тюлени, а в арктических морях северного и южного полушарий — настоящие тюлени.

Головоногие моллюски представлены в нектоне преимуществен­но кальмарами. В Северном море в больших количествах встреча­ются северный кальмар Loligo forbesi, у восточных берегов США собираются для размножения огромные стада американского каль­мара L. peali. Очень обычны в теплых водах каракатицы Sepia officinalis, а в северных — Rossia. Среди нектонных ракообразных наиболее многочисленны креветки. Суммарное количество нектон­ных организмов в Мировом океане оценивается в 1 млрд. т (Бого­ров, 1967).

Нейстон представлен сравнительно небольшим числом форм, обитающих на поверхностной пленке (эпинейстон) и значительно богаче в приповерхностном слое воды (гипонейстон). Для эпиней- стона наиболее характерны полужесткокрылые родов Halobates,

Hermatobates и Halovelia, полностью утратившие способность к полету. Эти насекомые легко и быстро передвигаются на сильно удлиненных, широко расставленных ногах по поверхностной плен­ке, образуя большие стайные скопления не только в прибрежьях, но и в открытом океане. К гипонейстону относятся ряд колониаль­ных радиолярий, рачки понтеллиды, сальпы, сагитты. В большом количестве в приповерхностном слое воды концентрируются яйца полихет, икра рыб, науплиальные и копеподитные стадии ряда веслоногих рачков, личинки многих рыб.

Плейстон в основном представлен сифонофорами Physalia и хондрофорами Velella, которые образуют огромные «стайные» скопления.

Своеобразно население льда. Например, в нижнем 2—3-санти­метровом слое льда Чукотского моря встречаются перидинеи, жгу­тиковые и в наибольшем количестве диатомовые, состоящие ис­ключительно из Pennatae, тогда как в морской воде преобладают Centricae (Horner, Alexander, 1972). У берегов Аляски концентра­ция диатомовых во льду примерно в 100 раз выше, чем в воде под ним (Megnero et al., 1966). Разнообразны и многочисленны водо­росли в айсбергах.

Население бентали. Донная флора в основном состоит из бак­терий, грибов, водорослей и некоторых цветковых растений. В фау­не преобладают простейшие, черви, высшие ракообразные, брюхо­ногие и двустворчатые моллюски, иглокожие.

Бактериобентос встречается на всех глубинах, хотя на мелко­водье он значительно богаче. В верхнем слое донных осадков чис­ленность бактерий в 1 мл сырого грунта может достигать на шель­фах 1—9 млрд. (биомасса до 5 мг), на континентальном склоне 0,2—1 млрд., в котловинах 10—50 млн. (Сорокин, 1977). С продви­жением в глубь донных отложений численность бактерий быстро снижается.

Грибы преимущественно представлены фикомицетами, среди которых наиболее многочисленны траустохитриевые (сапрофитные формы). Их количество обычно достигает нескольких десятков ты­сяч в 1 г грунта.

Фитобентос в основном состоит из бурых, красных и зеленых водорослей, а также некоторых цветковых растений. К бурым во­дорослям, которые живут в прибрежье, прикрепившись специаль­ными корнеобразными выростами к морскому дну, относится около 900 видов. Красных водорослей, в некоторых случаях сплошным ковром устилающих дно мелководий, насчитывается более 2500 ви­дов. Гораздо менее разнообразны в фитобентосе зеленые и другие водоросли, немногими видами представлены цветковые растения — зостера (взморник), морской лен, посидония и некоторые другие. По частоте встречаемости и массовости в фитобентосе первое ме­сто занимают бурые водоросли (Fucus, Ascophyllum, Cystoseira, Turbinaria, Latninaria, Macrocystis, Nereocystis, Eclania, Hormo- sina), на втором — красные (Phyllophora, Polysiphotiia, Laurencia, Hypnea), на третьем — зеленые (Viva, Cladophora, Etiteromorpha, Caulerpa, Dosicladius, Codium). Суммарное количество фитобенто­са в Мировом океане оценивается в 200 млн. т (Богоров, 1967).

Зообентос (рис. 12, 13) в наибольшей степени представлен ко­раллами, полихетами, брюхоногими и двустворчатыми моллюска­ми, высшими ракообразными и иглокожими. Меньшую роль в нем играют губки, гидроидные полипы, различные червеобразные, бо- конервные и лопатоногие моллюски, погонофоры, оболочники и не­которые другие группы.

В бентосе морей СССР наиболее богаты видами высшие рако­образные, моллюски, полихеты, мшанки, гидроиды, иглокожие и туникаты. Крайне разнообразны и многочисленны инфузории, ко­личество которых особенно в верхнем (0—2 см) слое грунта часто достигает более 5 млн. экз./м² (Агамалиев, 1974). В прибрежной зоне количественно преобладают моллюски, дающие биомассу до 30 кг/м², как это, например, наблюдается в щетках мидий. С пере­ходом от каменистых грунтов к песчанистым и илистым числен­ность донных животных обычно увеличивается, а их средняя мас­са снижается в результате мельчания представителей эпифауны (уменьшение опорности грунта, невозможность нахождения на нем крупных форм). За счет представителей инфауны общая био­масса бентоса на мягких грунтах может быть выше, хотя биомас­са животных эпифауны здесь ниже, чем на жестких грунтах.

Население разных глубин. С продвижением вглубь население пелагиали и бентали существенно изменяется, поскольку иными становятся многие условия жизни гидробионтов. Фитопланктон в основном приурочен к слою воды до нижней границы основного пикноклина, которая в умеренных широтах простирается до 90— 120 м, в низких — до 50—80 м. Под основным пикноклином кон­центрация водорослей в 50—100 раз ниже, чем в вышележащем слое. Близ самой поверхности из-за чрезмерной освещенности (особенно в низких широтах) фитопланктон может обедняться и достигать максимума на глубине 5—10 м.

Бактерии наиболее многочисленны у поверхностной пленки, у верхней границы основного пикноклина и над слоем промежуточ­ных вод. Два последних максимума приурочены к местам, где пе­репады плотности ведут к образованию как бы «жидкого дна». Здесь задерживаются органические частицы, опускающиеся свер­ху, и для бактерий создаются особенно благоприятные трофиче­ские условия.

С продвижением вглубь характер изменения мезо- и макрозо­опланктона различен. Первый довольно равномерно убывает, и эта зависимость во всех водах хорошо моделируется уравнением Y=ae~^hx, где У—биомасса в мг/м³, х — глубина (м). Коэффи­циент а зависит от биомассы зоопланктона в поверхностном слое и поэтому варьирует в широких пределах. Например, в Курило- Камчатском, Кермадекском, Марианском и Бугенвильском райо­нах он равен соответственно 56,2; 7,75; 1,82 и 5,74. Коэффициент k, характеризующий скорость убывания биомассы с глубиной, в разных водах меняется мало. В районе двух первых из перечислен­ных желобов он равен 6,5-10^-5, в двух последних — 85-10^-5 (Ви­ноградов, 1977). В отличие от мезозоопланктона макрозоопланктон обычно очень беден в самом поверхностном слое, максимума он достигает на глубине 500—1000 м, далее его количество постепен­но уменьшается.

Начиная с 3—4 км видовой состав зоопланктона заметно обед­няется, в частности, почти полностью исчезают плотоядные жи­вотные. Например в районе Курило-Камчатского желоба с про­движением на 4, 5, 6, 7 и 8 км в зоопланктоне последовательно исчезают мелкие рыбы, десятиногие раки, эвфаузииды, щетинко­челюстные и мизиды, на глубину более 8 км проникают веслоно­гие и амфиподы. Интересно, что в слое 4—6 км до 20—30% био­массы зоопланктона приходится на долю мизид рода Boreomysis, желудки которых набиты диатомовыми и тинтиниидами, очевидно, поедаемыми в самых поверхностных слоях (Виноградов, 1977). При продвижении в глубину наблюдается характерная смена сло­ев, в которых доминируют различные формы, что в значительной мере объясняется конкурентным исключением одних видов дру­гими. Таким образом, изменение видового состава зоопланктона по вертикали отражает влияние не только абиотических, но и биоти­ческих факторов.

С глубиной очень быстро снижается видовое богатство и коли­чество нектона, в частности рыб, иногда проникающих на 7—8 км от поверхности (например, Careproctus amblystomopsis). Среди них есть первично- и вторичноглубоководные. Первые (удильщи­ки, светящиеся анчоусы, большероты и др.) представлены семей­ствами, подотрядами и отрядами, все виды которых глубоководны и характеризуются очень широким географическим распростране­нием (Андрияшев, 1975). Вторичноглубоководные (главным обра­зом некоторые окунеобразные) не представлены крупными таксо­нами и имеют не столь широкие ареалы.

Подобно населению пелагиали, с глубиной резко меняется фи- то- и зообентос. В супралиторали первый беден, представлен ли­шайниками и мелкими водорослями, в основном сезонными фор­мами. В верхней литорали фитобентос богаче, в нем доминируют водоросли, способные выдерживать длительное обсыхание (пор­фира и др.). В средней литорали, где время затопления и обсыха­ния примерно одинаково, наряду с сезонными и однолетними фор­мами развиваются многолетние (фукоиды и др.) и биомасса фито- бентоса заметно возрастает. Для нижней литорали характерны ламинариевые водоросли и максимум развития фитобентоса, если оно не сдерживается силой прибоя или особенностями грунта. В верхней сублиторали водорослей много, и представлены они преимущественно зелеными и бурыми. Глубже продвигаются крас­ные водоросли, пигменты которых усиливают эффективность ис­пользования света, лимитирующего развитие фитобентоса в ниж­ней сублиторали. Нижняя граница фитали в тропиках простира­ется до 150 м и более, в умеренных водах — до 50—80, в припо­лярных — до 20—40 м.

С продвижением вглубь очень быстро снижаются видовое бо­гатство, численность и биомасса донных'беспозвоночных (рис. 15). Число видов, встречающихся в батиали, на один-два порядка ни­же, чем на континентальном шельфе, и во столько же раз выше, чем в абиссали. Биомасса бентоса на глубине 100—200 м обычно измеряется десятками и сотнями граммов на 1 м², на глубине 2—3, 5—6 и 7—9 км она соответственно составляет 7; 1,25 и 0,5 г/м². На дне океанических желобов биомасса бентоса не превышает со­тых долей грамма на 1 м² (Беляев, 1977), а число встреченных здесь видов животных достигает не более нескольких десятков. На глубине свыше 10 км найдено всего 16 видов. Общее число видов в ультраабиссальной зоне примерно в 3 раза меньше, чем в абис­сальной, в подавляющем большинстве они представлены эндеми­ками и стенобатными формами. Из 43 классов морских евободно- живущих многоклеточных донных беспозвоночных в абиссали представлены 36, на глубине 6—7 км — 32, глубже 10 км — только 8 (кораллы, полихеты, эхиуриды, равноногие раки и амфиподы, брюхоногие моллюски, двустворчатые и голоту­рии) В связи со скудостью пищевых ресурсов глубоководные живот­ные приобретают ряд адаптаций, направленных на экономию энер­гии. В первую очередь это достигается приобретением нейтральной плавучести, когда энергия не тратится на преодоление гравитации. Костный скелет заменяется хрящевым («абиссальный рахитизм»), подкожные слои заполняются студенистой мезенхимой, ткани сильно обводняются, содержание белка снижается в 2—4 раза, об­разуются скопления жира. Другой путь экономии энергии — умень­шение подвижности. Хищники не разыскивают и не преследуют жертву, а лишь подкарауливают ее, в связи с чем возрастает ди- стантность органов схватывания и удержания добычи. Об эконом­ности трат энергии свидетельствует малая поверхность жабр, ис­ключающая интенсивность газообмена. В белых мышцах глубоко­водных рыб рода Sebastolobus активность малат- и лактатдегидра- геназы, пируваткиназы и ряда других ферментов примерно в два раза ниже, чем у генетически и эволюционно близких к ним при­брежных видов, обитающих в сходных термальных режимах (Siebenaller, Somero, 1982).

С продвижением в глубину часто прослеживается смена мел­ких форм более крупными («абиссальный гигантизм»). Например, мизиды Amblyops abbreviata, A. crozeti и A. magna, обитающие на глубинах около 1, 3 и 7 км, имеют длину соответственно 18, 30 и 40 см (Бирштейн и Чиндонова, 1958). Сходная картина описана для ряда креветок, миктофид, эвфаузиид. В целом же население глубин характеризуется преобладанием мелких животных и низ­кой интенсивностью жизненных процессов.

На больших глубинах известковый скелет у гидробионтов от­сутствует или недоразвит из-за недонасыщенности воды карбона­тами (растворение извести). У фораминифер скелет становится органическим или образуется из углекислого бария, у губок — из кремнезема. Вследствие обитания животных в темноте у них ча­сто атрофируются органы зрения, но зато усиливается развитие осязательных рецепторов. Окраска глубоководных животных обыч­но темная, почти черная, или отсутствует вовсе, но никогда не бы­вает пятнистой, полосатой или расчлененной иным образом. Из-за отсутствия в глубинах быстрых течений и волнений воды обитаю­щим здесь животным часто свойственна необычная тонкость и хрупкость скелета, равно как и всего тела.

Условия жизни обитателей глубин осложнены ограниченностью источников питания, но, с другой стороны, благоприятны в темпе­ратурном и световом отношениях. Постоянство температуры обес­печивает животным своеобразную гомойотермность, или, точнее, псевдогомойотермность со всеми вытекающими отсюда преимуще­ствами. Отсутствие света избавляет от дополнительных раздражи­телей, от необходимости иметь соответствующие рецепторы и регу­ляторные механизмы.

Население опресненных морей. Во многих окраинных и внут­ренних морях соленость заметно понижена, в связи с чем изменя­ется характер населения. В этих морях наблюдается уменьшение видового богатства фауны и флоры, выраженное тем сильнее, чем значительнее степень опреснения воды. Например, в Северном море' (35%о) насчитывается кишечнополостных, червей, моллюсков, чле­нистоногих, иглокожих и позвоночных 1500 видов, в Бельте (20%о) — 436, в Финском и Ботническом заливах (соленость до 6%о) — всего 52 вида. Флора макрофитов по сравнению с фауной по мере опреснения вод обедняется не так сильно. Так, число ви­дов животных в Белом море снижено на 50%, а макрофитов — на 24%; в Черном—соответственно на 75 и 50%, в Балтийском — на 95 и 80% (Зенкевич, 1956). Большей устойчивости макрофитов к понижению солености способствуют их прочные клеточные оболоч­ки, оказывающие механическое сопротивление осмотическому по­ступлению воды в организм.

Население солоноватых вод представлено морскими эврига- линными и 'пресноводными видами, а также небольшим числом специфических солоноватоводных форм, генетически производных от первых. Максимальное обеднение фауны наблюдается при сни­жении солености до 7—5% — критической для морских и пресно­водных форм. Первые не выдерживают большего опреснения, вто­рые— такого осолонения, что объясняется особенностями работы их осморегуляторного аппарата (см. гл. 5).

К солоноватым водам вполне' применимо положение Ч. Дар­вина о том, что местообитания, сильно уклоняющиеся от основного исходного типа, населены немногочисленными видами, представ­ленными, однако, большим числом особей. Это относится не толь­ко к морским и солоноватоводным, но и к пресноводным формам (например, массовое развитие пресноводных гидробионтов в пред- устьевых зонах Волги).

В тех случаях, когда морские формы переходят к жизни в опресненной воде, часто наблюдается их мельчание. Например, морские ежи близ устья Роны имеют 1/3 нормальной величины.

В качестве примера мельчания пресноводных форм при осолоне- нии воды можно привести балтийских моллюсков Theodoxus fluviatilus и Bithynia tentaculata. Солоноватоводные формы мель­чают с продвижением в пресную воду, но с переходом в соленую их размеры не меняются (например, моллюск Hydrobia ulvae, рыбы Crastoteochens atuleatus, Pleuronectes flesus.

В крайних условиях солености часто снижается не только ко­нечный размер гидробионтов, но и темп их роста. С ухудшением условий существования при переходе в пресную воду связано, оче­видно, и снижение плодовитости гидробионтов. Например, солоно­ватоводный гидроид Cordylophora lacustris в пресной воде несет в гонофорах по 3—6 яиц, а в соленой — по 6—12. Креветка Palaemo- netes varians, живущая в окрестностях Неаполя, в пресной воде дает 20—25 яиц, а в море близ берегов Франции и Англии — 100—450 яиц.

Вопросы для самоконтроля:

• 1. Состав водной оболочки Земли?

• 2.Самый глубокий океан в мире?

• 3.Какие обитатели Индийского океана вам известны?

• 4.Обитатели Тихого океана?

• 5. Сколько составляет суммарное количество фитопланктона в Мировом океане?

Тема лекции №6: Жизненные формы гидробионтов

Цель лекции: изучение разновидностей организмов населяющих водную среду.

Рассматриваемые вопросы:

1.Жизненные формы водной среды.

2. Планктон и его виды

3.Нектон и его виды

4. Нейстон и плейстон

5. Бентосные организмы

1.Жизненные формы водной среды.

Население Земли, образующее вместе с субстратом, в котором оно обитает, биосферу нашей планеты, сконцентрировано в газообразной оболочке – атмосфере, твердой – литосфере и жидкой – гидросфере, причем последняя представляет собой наиболее широкую арену жизни. Из общей площади поверхности нашей планеты, равной приблизительно 510 млн. , около 361 млн. , то есть более 70,5 %, приходится на долю водного зеркала, а если принять во внимание и подземные воды, распространенные почти повсеместно, то окажется, что водная оболочка практически покрывает всю Землю. Растения, животные и микроорганизмы, которые населяют морские и материковые водоёмы называют гидробионтами.

Гидросфера как среда жизни подразделяется на участки – биотопы. Каждый из них осваивается популяциями разных видов, обусловливая формирование того или иного биоценоза. Обитатели того или иного биотопа вне зависимости от их систематического положения приобретают сходные адаптации к существованию в пределах своего местообитания, образуя характерные жизненные формы. Население отдельных участков гидросферы неодинаково, поскольку они различаются по физико-химическим и другим характеристикам. Каждый вид нуждается для своего существования в определенных условиях и не может процветать там, где их нет.

Организмы, популяции, виды способны адаптироваться к среде, то есть сохранять свою структурную целостность и функциональную устойчивость в изменчивых (до определенного предела) условиях внешних воздействий. Все адаптации проявляются в том, что, регулируя приток и (или) потерю энергии, они обеспечивают энергетический баланс биологических систем при разных состояниях внешней среды. По способу осуществления различают адаптации биохимические, физиологические, поведенческие, морфологические и некоторые другие. Обычно они, сосуществуя, подкрепляют друг друга, усиливая адаптационный эффект [ 8, с. 5, 13].

К наиболее крупным биотопам водоемов относятся их толща, или пелагиаль (pelagos – открытое море) и дно с прилегающим к нему слоем воды бенталь (bentos – глубина), который подразделяется на супралитораль, литораль, сублитораль, батиаль и абиссаль.

Супралитораль – это побережье океана, расположенное выше уровня воды в самый высокий прилив, но еще подверженное воздействию вод при нагонах и штормах. Здесь обитают как наземные, так и морские организмы.

Литораль – прибрежная зона дна, осушающаяся во время отлива. Располагается между отметками уровня воды в самый низкий и самый высокий прилив, простираясь до глубины 40-50 м.

Сублитораль – прибрежная часть океана, непосредственно прилегающая к литорали и располагающаяся на глубинах до 200 м. Сублитораль значительно богаче в фаунистическом и флористическом отношении по сравнению с остальными областями океана.

Батиаль располагается на материковых склонах на глубинах от 200 до 2000 м. Эта область характеризуется слабой освещенностью в верхних частях. Для нее характерны незначительные колебания температуры и солености.

Абиссаль – область наибольших морских глубин, превышающих 2000 м, с постоянно низкими температурами (около 0 ˚С) и почти полным отсутствием света [1, с. 375-376].

Рисунок 1 – Профиль водоема и его обитатели

Наибольшим разнообразием жизни отличаются теплые моря и океаны (40000 видов животных) в области экватора и тропиках, к северу и югу происходит обеднение флоры и фауны водоемов в сотни раз. Что касается распределения организмов непосредственно в водном объекте, то основная масса их сосредоточена в поверхностных слоях и в сублиторальной зоне.

В зависимости от способа передвижения и пребывания в определенных слоях, водные обитатели подразделяются на экологические группы: нектон, планктон, бентос, нейстон, плейстон и перифитон.

2. Планктон и его виды

Планктон (от греч. planktos – парящий, блуждающий) – это совокупность пелагических организмов, не обладающих способностью к быстрым и активным передвижениям, пассивно переносимых течением.

Планктонные организмы не могут противостоять течениям. К планктону относятся преимущественно микроскопические водоросли – фитопланктон, мелкие животные – зоопланктон и бактериопланктон. В состав планктона периодически включаются и парящие в толще воды личинки многих животных. Фитопланктон населяет слои воды с достаточной освещенностью, зоопланктон и бактериопланктон – всю толщу воды. Планктонные организмы располагаются либо на поверхности воды, либо в толще ее, либо даже в придонном слое.

Для сохранения взвешенного в воде состояния у организмов планктона выработались различные приспособления: редукция скелета (у некоторых моллюсков); пропитывание водой (сцифоидные медузы); жировые включения (у ветвистоусых и веслоногих ракообразных); газовые включения (у синезеленых водорослей – газовые вакуоли); увеличение сопротивления формы – вытянуты по оси (лентовидные колонии диатомовых водорослей) или путем образования выростов (цератиум из водорослей).

В зависимости от размеров тела организмы планктона делятся на группы:

ультрапланктон – размеры не превышают нескольких микрометров (бактерии);

наннопланктон (карликовый, мелкий планктон) – размеры тела составляют микрометры и их десятки;

микропланктон – десятые и сотые доли миллиметра;

мезопланктон – длина тела измеряется миллиметрами (крупные представители фитопланктона, главная часть зоопланктона морей;

макропланктон – длина тела составляет сантиметры;

мегапланктон – размеры тела достигают десятки сантиметров.

Планктонные организмы являются важным пищевым компонентом многих водных животных (в том числе таких гигантов, как усатые киты, особенно если учесть, что для них, и прежде всего для фитопланктона, характерны сезонные вспышки массового размножения.

В зависимости от образа жизни планктон подразделяется на:

1) голопланктон — весь жизненный цикл проводит в форме планктона;

2) меропланктон — существующие в виде планктона лишь часть жизни, например, морские черви, рыбы.

Планктон составляют многие бактерии, диатомовые и некоторые другие водоросли (фитопланктон), простейшие, некоторые кишечнополостные, моллюски, ракообразные, оболочники, яйца и личинки рыб, личинки многих беспозвоночных животных. Планктон представляет собой массу растений и животных, большинство из которых имеют микроскопические размеры. Многие из них способны к самостоятельному активному передвижению, однако недостаточно хорошо плавают для того, чтобы противостоять течениям, поэтому планктонные организмы передвигаются вместе с водными массами. Планктонные организмы встречаются на любой глубине, но наиболее богаты ими приповерхностные, хорошо освещенные слои воды, где они образуют плавучие «кормовые угодья» для более крупных животных. Растительные фотосинтезирующие планктонные организмы нуждаются в солнечном свете и населяют поверхностные воды, в основном до глубины 50—100 м. Бактерии и зоопланктон населяют всю толщу вод до максимальных глубин. Морской фитопланктон состоит в основном из диатомовых водорослей, перидиней и кокколитофорид; в пресных водах — из диатомовых, синезелёных и некоторых групп зелёных водорослей. В пресноводном зоопланктоне наиболее многочисленны веслоногие и ветвистоусые рачки и коловратки; в морском доминируют ракообразные (главным образом веслоногие, а также мизиды, эвфаузиевые, креветки и др.), многочисленны простейшие (радиолярии, фораминиферы, инфузории тинтинниды), кишечнополостные (медузы, сифонофоры, гребневики), крылоногие моллюски, оболочники (аппендикулярии, сальпы, бочёночники, пиросомы), икра рыб, личинки разных беспозвоночных, в том числе многих донных.

3. Нектон и его виды

Нектон (от греч. nektos – плавающий) – это совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном, способных противостоять силе течения и самостоятельно перемещаться на значительные расстояния. В основном это крупные животные, способные преодолевать большие расстояния и сильные водные течения. Для них характерна обтекаемая форма тела и хорошо развитые органы движения. Типичными нектонными организмами являются рыбы, кальмары, ластоногие, киты. В пресных водах, кроме рыб, к нектону относятся земноводные и активно перемещающиеся насекомые. Многие морские рыбы могут передвигаться в толще воды с огромной скоростью. Очень быстро, до 45–50 км/ч, плавают некоторые кальмары, парусники развивают скорость до 100–110 км/ч, а меч-рыба – до 130 км/ч.

4. Нейстон и плейстон

Нейстон представляет собой своеобразную разновидность планктона. Нейстон (от греч. neustos – плавающий) – сообщество организмов, обитающих у поверхностной пленки воды.

Организмы, обитающие сверху поверхностной пленки – эпинейстон, снизу – гипонейстон. К нейстону относят также обитателей верхнего пятисантиметрового слоя воды. Нейстон составляют некоторые простейшие, одноклеточные водоросли, мелкие легочные моллюски, водомерки, вертячки, личинки комаров и др.

Плейстон

Организмы, которые пассивно плавают на поверхности воды или ведут полупогруженный образ жизни получили название плейстон (от греч. pleusis плавание). Часто они используют как опору пленку поверхностного натяжения или образуют воздушные полости и другие поплавки. Типичными плейстонными животными являются сифонофоры, некоторые моллюски и др. Из растительных организмов к плейстону относятся саргассовые водоросли, ряски.

5. Бентосные организмы

Бентос (benthos – глубина) – совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов.

Бентос подразделяется на фитобентос и зообентос. В основном представлен прикрепленными или медленно передвигающимися, а также роющимися в грунте животными. Только на мелководье он состоит из организмов, синтезирующих органическое вещество (продуценты), потребляющих (консументы) и разрушающих (редуценты) его. На больших глубинах, куда не проникает свет, фитобентос (продуценты) отсутствует.

Бентосные организмы различаются:

по образу жизни – подвижные (бродячие), мало подвижные (лежачие) и неподвижные (прикрепленные);

по способу питания – фотосинтезирующие, растительноядные, плотоядные, детритоядные;

по размерам – макро-, мезо-, микробентос.

Фитобентос морей в основном включает водоросли. У побережий встречаются также цветковые растения. Наиболее богат фитобентос на скалистых и каменистых участках дна. У побережий ламинарии и фукусы иногда образуют биомассу до 30 кг на 1 м2. На мягких грунтах, где растения не могут прочно прикрепляться, фитобентос развивается в основном в защищенных от волн местах.

Фитобентос пресных вод представлен диатомовыми и зелеными водорослями. Обильны прибрежные растения, располагающиеся от берега вглубь четко выраженными поясами. В первом поясе произрастают полупогруженные растения (тростники, камыши, рогоз и осоки). Второй пояс занимают погруженные растения с плавающими листьями (кубышки, кувшинки, ряски). В третьем поясе преобладают погруженные растения – рдесты, элодея и др. Все водные растения по образу жизни можно разделить на две основные экологические группы: гидрофиты – растения, погруженные в воду только нижней частью и обычно укореняющиеся в грунте, и гидатофиты – растения, полностью погруженные в воду, но иногда плавающие на поверхности или имеющие плавающие листья.

Наиболее многочисленны бентосные формы на мелководьях. С глубиной численность бентоса резко падает. В пресных водоемах зообентоса меньше, чем в морях и океанах. В основном это простейшие, некоторые губки, ресничные и малощетинковые черви, пиявки, мшанки, моллюски и личинки насекомых.

Организмы бентоса делятся на группы:

прикрепленные формы (губки, кораллы, морские лилии, представители моллюсков, ракообразных);

лежащие организмы (морские гребешки из двустворчатых моллюсков, полихеты из кольчатых червей, плоские морские ежи из иглокожих);

закапывающиеся организмы (пескожил);

сверлящие организмы (корабельный червь из двустворчатых моллюсков);

свободно двигающиеся организмы (раки, крабы, иглокожие, личинки насекомых, взрослые насекомые – водяные клопы, жуки плавунцы и водолюбы).

Перифитон

Своеобразной группой водных организмов является перифитон (от греч. peri – около и phyton – растение). Это совокупность организмов, которые поселяются на подводных предметах или растениях и образуют так называемые обрастания на природных или искусственных твердых поверхностях – камнях, скалах, подводных частях судов, сваях, гидротехнических сооружениях (водоросли, усоногие раки, моллюски, мшанки, губки и др.).

Организмы перифитона – это обрастатели.

Вопросы для самоконтроля:

1.Что такое жизненные формы дайте определение?

2. Какие виды планктона существуют?

3.Что относится к фитобентосу?

4. На какие группы делятся организмы планктонов в зависимости от размеров тела?

5.Что относится к перифитону?